Mine sisu juurde

Biokile: erinevus redaktsioonide vahel

Allikas: Vikipeedia
Sirvi ajalugu interaktiivselt
← Vanem muudatusUuem muudatus →
Eemaldatud sisu Lisatud sisu
VisuaalneVikitekst
Biokile on juba kasutusel olev termin, mille all mõeldakse biolagunevat kilet. Selguse mõttes tuleb eelistada biofilmi.
Viitetõrge
49. rida: 49. rida:
<ref name="Garnett">Garnett, J. A., Matthews, S. (2012) Interactions in Bacterial Biofilm Development: A Structural Perspective. Curr Protein Pept Sci. 13(8): 739–755. [http://dx.doi.org/10.2174/138920312804871166 doi: 10.2174/138920312804871166]</ref>
<ref name="Garnett">Garnett, J. A., Matthews, S. (2012) Interactions in Bacterial Biofilm Development: A Structural Perspective. Curr Protein Pept Sci. 13(8): 739–755. [http://dx.doi.org/10.2174/138920312804871166 doi: 10.2174/138920312804871166]</ref>
<ref name="Brandaa">Brandaa, S. S.,Vika, Å., Friedmanb, L., Kolter, R. (2005) Biofilms: the matrix revisited. Trends in Microbiology. 13(1): 20–26. [http://dx.doi.org/10.1016/j.tim.2004.11.006 doi: 10.1016/j.tim.2004.11.006]</ref>
<ref name="Brandaa">Brandaa, S. S.,Vika, Å., Friedmanb, L., Kolter, R. (2005) Biofilms: the matrix revisited. Trends in Microbiology. 13(1): 20–26. [http://dx.doi.org/10.1016/j.tim.2004.11.006 doi: 10.1016/j.tim.2004.11.006]</ref>
<ref name="O'Toole">O’Toole, G., Kaplan, H. B., Kolter, R. (2000) Biofilm Formation as Microbial Development. Annual Reviews Microbiology. 54:49–79.</ref>
<ref name="Aparna">Aparna, M. S., Yadav, S. (2008) Biofilms: microbes and disease. Braz J Infect Dis. 12(6):526-30. [http://dx.doi.org/10.1590/S1413-86702008000600016 doi:10.1590/S1413-86702008000600016]</ref>
<ref name="Kostakioti">Kostakioti, M., Hadjifrangiskou, M., Hultgren S. J. (2013) Bacterial biofilms: development, dispersal, and therapeutic strategies in the dawn of the postantibiotic era. Cold Spring Harb Perspect Med. Aprill 1;3(4):a010306. doi: 10.1101/cshperspect.a010306.</ref>
<ref name="Kostakioti">Kostakioti, M., Hadjifrangiskou, M., Hultgren S. J. (2013) Bacterial biofilms: development, dispersal, and therapeutic strategies in the dawn of the postantibiotic era. Cold Spring Harb Perspect Med. Aprill 1;3(4):a010306. doi: 10.1101/cshperspect.a010306.</ref>
<ref name="Lewis">Lewis, K. (2001) Riddle of biofilm resistance. Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 45(4): 999–1007. [http://dx.doi.org/10.1128/AAC.45.4.999-1007.2001 doi:10.1128/AAC.45.4.999-1007.2001]</ref>
<ref name="Lewis">Lewis, K. (2001) Riddle of biofilm resistance. Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 45(4): 999–1007. [http://dx.doi.org/10.1128/AAC.45.4.999-1007.2001 doi:10.1128/AAC.45.4.999-1007.2001]</ref>

Redaktsioon: 30. märts 2019, kell 09:29

Biofilm ehk biokile on limakihiga ümbritsetud mikroorganismide kooslus, mis tekib piirpindadele. Enamasti tekivad nad veepinnale või vee ja tahke faasi piirile. Põhimõtteliselt võib biofilm tekkida igasugustele pindadele, ka näiteks õlitilgakestele vees. Piirpinda, millele biofilm tekib, nimetatakse substraadiks.

Biofilmidesse koondusid mikroorganismid juba väga ürgsel ajal. Vanimad seni leitud fossiilid, umbes 2,7 miljardi aasta vanused stromatoliidid on tekkinud nn mikroobsete mattide (biofilmi tüüp) kivistumisel. Mõned uurijad arvavad koguni, et esimesed mikroobid tekkisid biofilmis,[1] samas kui teised leiavad, et üksikult elamine ja biofilmi moodustamine eksisteerisid kõrvuti.[2] Enamik mikroorganisme elab keskkonnas biofilmis. [2] [3]

Staphylococcus aureuse biokile kateetril

Hambale tekkivat biofilmi nimetatakse katuks.

Struktuur

Biofilmid on heterogeensed: ekstratsellulaarse maatriksiga ümbritsetud rakkude kogum, mille vahel liigub vedelik, milles on lahustunud toitained, hapnik ja muud osakesed.[4] Samuti eemaldatakse biofilmist vedeliku liikumise abil jääkained.[2] Biofilmi maatriks on liigispetsiifiline, enamikel juhtudel koosneb see polüsahhariididest, kuid mõne liigi puhul on peamiseks komponendiks ekstratsellulaarsed valgud või koguni DNA. Pikaahelalistest rasvhapetest koosnev biofilmi maatriksis on haruldane. Kõik maatriksid sisaldavad vett.[5]

Iga biofilmi on ainulaadse struktuuriga, mis oleneb biofilmi moodustavate organismidest ja keskkonna abiootilisest ja biootilistest tingimustest. Sarnastes tingimustes moodustuvad sarnase struktuuriga biofilmid: kiirevoolulistes vetes tekivad filamentsed mikrokolooniad, mille üks ots on kinnitunud ja teine võngub vabalt vooluga kaasa, liikumatutes vetes jällegi seenekujulised struktuurid.[2] Biofilmid võivad koosneda nii ühest kui ka mitmest mikroobiliigist. Mitmest liigist koosnevad biofilmid on keskkonnas valdavad. Siiski, tavaliselt uuritakse ühest liigist moodustunud biofilmi, eriti inimesele patogeenseid mikroobe. Ühe liigi biofilmi on laboritingimustes lihtsam jälgida ning saadud tulemusi interpreteerida. Üksteisest mõnesaja mikromeetri kaugusel võivad paikneda aeroobsed ja anaeroobsed tsoonid, mis võimaldavad aeroobsetel ja anaeroobsetel mikrorganismidel lähestikku elada.

Areng

Biokile arengus on viis etappi: (1) esmane kinnitumine, (2) pöördumatu kinnitumine, (3) küpsemine I, (4) küpsemine II, (5) rakkude vabanemine.

Biofilmi areng algab bakteri kinnitumisega abiootilisele või biootilisele pinnale. Kinnitumiseks kasutatakse tihti adhesiinivalke.[3] Bakterid kinnituvad paremini karedale ja hüdrofoobsele pindale, näiteks klaasile. Sõltuvalt bakteri liigist ning keskkonnatingimustest võib kinnitumine olla piisavalt tugev, mis viib mikrokoloonia tekkeni. Kui kinnitumine pole piisavalt tugev võib bakter pinnalt lahkuda.

Kinnitumise järel bakter jaguneb ning moodustub mikrokoloonia, mil signaaliradade ja globaalsete regulaatorite abil muudetakse füsioloogiat, hakatakse sünteesima ekstratsellulaarset maatriksit. [3][6] Moodustunud mikrokolooniates, kus rakud on tugevamini üksteisega seotud ja väheneb nende liikuvus.

Küpses biofilmis tekib liigi biofilmile iseloomulik struktuur. Olenevalt keskkonnatingimustest ja bakteriliigist võib biofilmi lagunemine toimuda juba mõne tunni järel. Lagunemine ei pea viima täieliku biofilmi hävimiseni, vaid biofilmis olevate bakterite hulk võib väheneda. Lagunemine võib toimuda nii keskkonnatingimuste toimel (nt tugenev veevool, sülje liikumine jne) kui ka bakterite endi indutseeritud. Bakterid eritavad rakust välja biosufraktante, mille toimel biofilmi maatriks laguneb.

Kasulikkus mikroorganismidele

Põhjuste kohta, miks mikroorganismid biofilmis elada eelistavad, on mitmeid hüpoteese. Esiteks on pinnad lihtsalt alad, mida on võimalik asustada ja mis pakuvad mikroobidele stabiilset elukeskkonda ning toimivad võib-olla ka katalüsaatorina, asetades rakud lähestikku.[2] Biofilmis käituvad ainuraksed mitmerakulistele organismidele omaselt. See võimaldab või pikendab ellujäämist erinevates niššides.[7] Teiseks kaitseb ekstratsellulaarne maatriks biofilmi koostises elavaid mikroorganisme näiteks kiirguse, kuivamise, pH kõikumiste, fagotsütoosi ja antimikroobsete ainete eest. [3][2] Antimikroobsetele ainetele aitab vastu seista ka see, et biofilmis leidub tsoone, kus rakud pole füsioloogiliselt aktiivsed ega jagune. Enamiku antibiootikumide toimemehhanism sisaldab aga mingi rakus toimuva protsessi takistamist, seega passiivsetele mikroobidele nad ei mõju. Näiteks ß-laktaamid, mis pärsivad bakterite rakukesta sünteesi, mõjuvad ainult aktiivselt jagunevatele rakkudele.[2]

Meditsiiniline tähtsus

Haiglatarvikutel (kateetrid, proteesid) funktsioneerib biofilm haigustekitajate tagavarana, kust patogeenid võivad kergesti levida patsientidele. Peremehes kaitseb biofilmis elamine mikroorganisme immuunsüsteemi rünnakute eest, mis põhjustab kroonilist infektsiooni.[7][8] Biofilmis elavad bakterid põhjustavad kuseteede põletikke (näiteks Escherichia coli), keskkõrvapõletikke (näiteks Haemophilus influenzae), igemepõletikku, südame sisekesta põletiku (Staphylococcus aureus), tsüstilise fibroosi patsientide infektsioone (Pseudomonas aeruginosa) ja liigese- ning südameklapiproteeside infektsioone (Staphylococcus aureus) [9] ja põletikuliste nahahaavade ravimist.[10] On näidatud, et subterapeutilised β-laktaamsete antibiootikumide kontsentratsioonid kutsuvad esile Staphylococcus aureusel biofilmi moodustumise. Selliseid kontsentratsioone kasutatakse näiteks põllumajanduses loomade kasvu parandamiseks või haiguste ennetamiseks.[11]

Rakendused

Kuigi puhastusvõime on väiksem kui aktiivmudal, kasutatakse biofilme, mida asustavad mikroorganismid on võimelised orgaanilisi aineid lagundama, reovee puhastamisel. Eelised aktiivmuda ees on väiksem energiakulu ja mudateke. Biofilmil põhinevate filtrite kasutamisel põhipuhastina on vajalik korralik eel- ja järelpuhastus. Biofilmfiltreid on mitut tüüpi, näiteks nõrgbiofiltrid, millele juhitud reovesi filtrist läbi nõrgub, ja sukelbiofiltrid, kus biofilm on reovee sees. 2009. aastal kasutas 10% Eesti reoveepuhasteid biofilmil põhinevat süsteemi. [12]

Pärsia lahest on leitud kruusaosakestele biofilme moodustavaid mikroobe, mis suudavad süsivesinikke lagundades rannaalasid puhastada. Potentsiaalselt saaks biofilmi kasutada ka tööstusjäätmete õlist puhastamiseks, laborikatsetes on juba suudetud õliga reostunud merevett puhastada. [13]

Biofilmi moodustamise takistamine

Biofilmide põhjustatud biosaaste vältimiseks on kaks lähenemist: muuta pinnad biofilmi tekkimiseks sobimatuks või töötada välja võimalused juba moodustunud biofilmi lagundamiseks. Üks võimalus on katta pinnad valkudele resistentsete ainetega (näiteks polüetüleenglükool), mis takistaksid mikroobide kinnitumist. Mugavam oleks aga kasutada kattematerjale, mis mõjuvad mikroorganismidele surmavalt. Sellised on katted, mis eritavad keskkonda bakteritsiidseid aineid, näiteks antibiootikume, kvaternaarseid ammooniumsooli, hõbedat. Probleem tekib antibiootikumi- ja hõbedaresistentsete mikroobitüvede ilmnemisel. Sellega toime tulemiseks uuritakse praegu, kas oleks võimalik kasutusele võtta polükatioone, ensüüme või nanomaterjale. [14] Viimaseid peetakse koguni potentsiaalseks vahendiks suus tekkivate biofilmi moodustumise takistamiseks.[15] Siiani on kõik katsed leidmaks materjali, millele bakterid ei suudaks mitte mingisugust biofilmi moodustada, luhtunud.

Veel üks võimalus biofilmi moodustumise takistamiseks on hulgatunnetuse signaalide blokeerimine. Kuna hulgatunnetus ei osale bakterite kasvu regulatsioonis, ei tohiks selle välja lülitamine põhjustada selektiivset survet resistentsuse tekkele.[16] Samas on hulgatunnetuse signaalid küllaltki liigispetsiifilised ning kõigile bakteritele mittevajalikud. Ühte tüüpi signaalide blokeerimisel on biofilmi moodustamine takistatud ainult väikesel osal mikroobidest.[17]

Vaata ka

Viited

  1. ↑ Trevors, J. T. (2011) Hypothesized origin of microbial life in a prebiotic gel and the transition to a living biofilm and microbial mats. C R Biol. Aprill, 334(4):269-72. doi: 10.1016/j.crvi.2011.02.010
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Hall-Stoodley, L., Costerton, J. W., Stoodley, P. (2004) Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases. Nature Reviews Microbiology. 2: 95–108. doi:10.1038/nrmicro821
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Garnett, J. A., Matthews, S. (2012) Interactions in Bacterial Biofilm Development: A Structural Perspective. Curr Protein Pept Sci. 13(8): 739–755. doi: 10.2174/138920312804871166
  4. ↑ Donlan, R. M. (2002) Biofilms: microbial life on surfaces. Emerging Infectious Diseases. 8(9). doi: 10.3201/eid0809.020063
  5. ↑ Brandaa, S. S.,Vika, Å., Friedmanb, L., Kolter, R. (2005) Biofilms: the matrix revisited. Trends in Microbiology. 13(1): 20–26. doi: 10.1016/j.tim.2004.11.006
  6. ↑ Viitamistõrge: Vigane <ref>-silt. Viide nimega Aparna on ilma tekstita.
  7. ↑ 7,0 7,1 Kostakioti, M., Hadjifrangiskou, M., Hultgren S. J. (2013) Bacterial biofilms: development, dispersal, and therapeutic strategies in the dawn of the postantibiotic era. Cold Spring Harb Perspect Med. Aprill 1;3(4):a010306. doi: 10.1101/cshperspect.a010306.
  8. ↑ "Uurimus mikroobsetest biokiledest (PA-03-047)". NIH, National Heart, Lung, and Blood Institute. 29.09.2013.
  9. ↑ Lewis, K. (2001) Riddle of biofilm resistance. Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 45(4): 999–1007. doi:10.1128/AAC.45.4.999-1007.2001
  10. ↑ Davis, S. C., Ricotti, C., Cazzaniga, A., Welsh, E., Eaglstein, W. H., Mertz, P. M. (2008) Microscopic and physiologic evidence for biofilm-associated wound colonization in vivo. Wound Repair and Regeneration. 16(1): 23–29. doi:10.1111/j.1524-475X.2007.00303.x
  11. ↑ Kaplan, J. B., Izano, E. A., Gopal, P., et al.. (2012) Low Levels of β-Lactam Antibiotics Induce Extracellular DNA Release and Biofilm Formation in Staphylococcus aureus. mBio. 3(4). doi:10.1128/mBio.00198-12
  12. ↑ Kristo Kärmas. "Reovee puhastamise tehnoloogilised võimalused" (PDF). Vaadatud 29.09.2013.
  13. ↑ Radwan, S. S., Al-Hasan, R. H. (2001). Potential application of coastal biofilm-coated gravel particles for treating oily waste. Aquatic Microbial Ecology. 23(2): 113–117. doi:10.3354/ame023113
  14. ↑ Banerjee, I., Pangule, R. C., Kane, R. S. (2011). Antifouling coatings: recent developments in the design of surfaces that prevent fouling by proteins, bacteria, and marine organisms. Adv Mater. 23(6):690–718. doi:10.1002/adma.201001215
  15. ↑ Allaker, R. P. (2010). The use of nanoparticles to control oral biofilm formation. J Dent Res. 89(11):1175–86. doi:10.1177/0022034510377794
  16. ↑ Njoroge, J., Sperandio, V. (2009). Jamming bacterial communication: new approaches for the treatment of infectious diseases. EMBO Mol Med. 1(4):201–210. doi:10.1002/emmm.200900032
  17. ↑ Estrela, A. B., Heck, M. G., Abraham, W. R. (2009). Novel approaches to control biofilm infections. Curr Med Chem. 16(12): 1512–1530

Välislingid

Pärit leheküljelt "https://et.wikipedia.org/w/index.php?title=Biokile&oldid=5259076"