Ventastega

genre éteint de stégocéphales basaux
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Ventastega curonica

Ventastega
Description de cette image, également commentée ci-après
Vue d'artiste par Nobu Tamura d'un Ventastega curonica chassant un Palaeospondylus.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sarcopterygii
Clade Stegocephalia

Genre

 Ventastega
Ahlberg, Clack, Lukševičs, Zupiņš, 1994

Espèce

 Ventastega curonica
Ahlberg, Clack, Lukševičs, Zupiņš, 1994

Ventastega est un genre éteint de stégocéphales basaux ayant vécu durant la fin du Dévonien (Famennien), entre 372,2 et 358,9 millions d'années, dans ce qui est aujourd'hui la Lettonie. Une seule espèce est connue, Ventastega curonica, décrit en 1996 à partir de fossiles découvert en 1933 et associée à tort à un poisson appelé Polyplocodus wenjukovi. Les restes de l'animal sont connus de deux localités de la Lettonie, et est le premier stégocéphale découvert au sein de ce pays, en plus d'être seulement le quatrième tétrapodomorphe datant du Dévonien connu au moment de la description.

Sur la base de la morphologie des éléments crâniens et postcrâniens découverts, Ventastega est plus primitif que les autres stégocéphales du Dévonien, notamment Acanthostega et Ichthyostega, et aide à mieux comprendre la transition entre les poissons et les tétrapodes.

Découverte et nommage

Walter Gross est la première personne à collecter des restes partiels de Ventastega, récoltant des dents en plus des écailles provenant de la localité de Ketleri, au sein d'une formation datant du Famennien supérieur, lors d'un voyage de collecte en 1933, en Lettonie[1]. Gross attribue tous les restes à un poisson ostéolépiforme nommé Polyplocodus wenjukovi, avant de le réattribuer plus tard, en 1944, certains des fragments à une espèce appelée Panderichthys bystrowi, lorsqu'un morceau de mâchoire inférieure est collecté dans la même localité[1]. Des restes supplémentaires sont collectés à la fois dans la même localité et dans une autre localité, Pavāri, au sein de la même formation par les chercheurs Per Erik Ahlberg, Ervīns Lukševičs, et Oleg Lebedev. Après cette collecte, ils réalise que les restes précédemment collectés avaient été attribués de manière incorrecte et faisaient en fait partie d'un stégocéphale nouvellement découvert, qu'ils nomment et décrivent officiellement dans un article publié en 1996[1]. Au cours des années suivantes, plusieurs autres fragments de Ventastega curonica sont découverts à la fois dans les localités de Ketleri et de Pavāri, tous les spécimens résidant au musée d'histoire naturelle de Lettonie (en)[2].

Le nom de genre Ventastega provient du fleuve Venta, endroit ou à été découvert à proximité l'animal et du grec ancien στέγος / stegos, signifiant « toit », en raison des armures dermiques présente sur le crâne, pour donner littéralement « toit de Venta ». L'épithète spécifique curonica fait référence à Curonia, le nom en latin de la Courlande, une région situé à l'ouest de la Lettonie[1].

Description

Éléments crâniens

Mâchoire inférieure

L'holotype de Ventastega (catalogué LDM 81/521) est un ramus de la mâchoire inférieure droite de Pavāri décrit par les paléontologues Per Erik Ahlberg, Ervīns Lukševičs et Oleg Lebedev[1]. La longueur totale de la branche de la mâchoire inférieure est estimée à plus de 200 millimètres (20 centimètres)[1]. La mandibule est la plus large en avant du premier croc coronoïde[1]. Le dentaire est long et peu profond et a une articulation bout à bout comme contact avec la série coronoïde, indiquant que le dentaire est lâchement attaché à la mâchoire[1]. Semblable à certains stégocéphales tels que Acanthostega et Tulerpeton, la surface latérale du dentaire est ornée sur la face dorsale avec une section lisse uniquement sur la marge ventrale[1]. Une mâchoire inférieure (catalogué LDM 81/552) est le seul dentaire complet connu de Ventastega et montre que ce dernier avait 89 dents marginales de chaque côté de la mâchoire qui sont toutes à peu près de la même taille, bien qu'elles diminuent en hauteur à mesure que l'on déplace. distalement[1]. Ventastega a également une paire de crocs sur chaque dentaire qui sont situés près de l'endroit où les deux dentaires se rencontrent à la partie la plus antérieure de la mâchoire inférieure, semblable à Panderichthys et Ichthyostega[1]. Sur le précoronoïde et l'intercornoïde, Ventastega a des paires de crocs fixées dans la rangée marginale de dents[1]. Sur la mâchoire inférieure, Ventastega a une ligne de fosse surangulaire, qui est présente chez la plupart des sarcoptérygiens mais inconnue chez tous les autres tétrapodes[1]. Une caractéristique primitive sur Ventastega, partagée uniquement avec les poissons et Ichthyostega, est la présence d'un canal sensoriel mandibulaire entièrement fermé qui s'ouvre sur là l'extérieur à travers une seule rangée de pores[1].

Os du crâne cutané

L'os maxillaire, le prémaxillaire, l'os palatin et un vomer ainsi que de gros fragments de crâne de Pavāri sont identifiés comme provenant de Ventastega[1]. L'os maxillaire est long et bas, et contrairement à certains poissons, le tiers postérieur du maxillaire est la partie la plus basse de l'os[1]. Les dents du maxillaire sont à peu près de la même taille, à l'exception des dents de la partie postérieure où elles diminuent en taille[1]. La présence de crocs coronoïdes à Ventastega est une caractéristique primitive perdue à Ichthyostega, Acanthostega et probablement Tulerpeton, indiquant que Ventastega serait plus basal sur une phylogénie en comparaison d'autres tétrapodes[1]. La marge postéro-latérale du choane présente une zone lisse, preuve d'un contact lâche et ligamentaire entre l'os maxillaire et le prémaxillaire. Le prémaxillaire lui-même est morphologiquement similaire aux prémaxillaires chez Acanthostega, Ichthyostega et Tulerpeton[1]. La région de courbure maximale le long du prémaxillaire est approximativement à mi-chemin le long de l'os, suggérant que Ventastega aurait un museau large et en forme de pelle[1]. 17 dents se trouvent dans chaques prémaxillaires, les dents augmentant en taille se déplaçant de la pointe du sud à la région de courbure maximale[1]. Une plaque de joue partielle de Ventastega constituée du jugal et de parties du lacrymal, du quadratojugal, du squamosal et du préoperculaire est convexe dans le plan vertical, indiquant que le crâne de Ventastega était de faible hauteur[1]. Le préoperculaire de ce spécimen et de plusieurs autres fragments de crâne partiels est un caractère de tétrapode primitif, autrement observé uniquement chez Ichthyostega, Acanthostega et Crassigyrinus[1]. Les lignes latérales céphaliques chez Ventastega ont une morphologie intermédiaire, les lignes n'étant que partiellement fermées, entre l'état primitif d'enceinte complète des lignes chez les poissons et Ichthyostega, et les lignes complètement ouvertes observées chez les temnospondyles et autres tétrapodes dérivés[1]. La surface ventrale du ptérygoïde de Ventastega est recouverte de denticules, une caractéristique partagée par tous les premiers stégocéphales à l'exception d'Ichthyostega[1]. Ventastega a une grande encoche spiraculaire, plus grande que celle observée chez tous les stégocéphales du Dévonien[2]. L'augmentation de la taille de l'encoche spiraculaire chez les stégocéphales du Dévonien est supposée indiquer une dépendance accrue à la respiration[2].

Neurocrâne

Le neurocrâne tridimensionnel préservé de Ventastega ressemble étroitement à celui d'Acanthostega, sauf que Ventastega a un foramen nerveux unique et bilobé sur la face antérieure du prootique, ainsi qu'une région orbito-temporale immédiatement dorsale aux processus basiptérygoïdes[2]. Les caractéristiques partagées entre les deux taxons sont la forme de la région prootique et son emplacement par rapport à la fissure crânienne ventrale et à la fenêtre vestibulaire, ainsi que les processus basiptérygoïdes et les fosses post-temporales ouvertes latéralement[2].

Éléments postcrâniens

La clavicule a une large lame ventrale avec une tige étroite, caractéristique des premiers tétrapodes, ainsi que la tige ayant une lame antérieure épaisse et postérieure mince qui se fond dans la surface latérale de la tige[1]. Dans la lame iliaque, il y a une courbure prononcée à environ un tiers de l'extrémité proximale de la lame, avec la partie distale de la lame courbée dorsalement et mésialement[1]. L'interclavicule est environ 25 % plus petite que la clavicule et de forme similaire dans une interclavicule de Greererpeton, suggérant qu'elle a une forme rhomboïdale ou en cerf-volant similaire[1]. La clavicule elle-même est similaire à la morphologie des autres clavicules précoces des tétrapodes, avec une tige claviculaire effilée et une section transversale en forme de « P », bien qu'elle ait une bande non ornée unique et distincte le long de la marge antérieure[1].

Classification

Ventastega curonica appartient à Tetrapoda selon la définition traditionnelle[1]. Selon une phylogénie de parcimonie stricte qui classe 319 caractères de tétrapodes (définis de manière moins inclusive comme un groupe-couronne) et d'autres tétrapodomorphes, Ventastega fait partie du groupe-tronc des tétrapode, avec un consensus d'amorçage de 96 % à son nœud (illustré ci-dessous)[3]. Le groupe-souche des tétrapodes contient tout taxon éteint qui, selon l'analyse morphologique, est plus étroitement lié aux lissamphibiens (amphibiens vivants) et aux amniotes qu'à tout autre groupe-couronnes[3] :

Tetrapodomorpha

Eusthenopteron




Panderichthys




Ventastega




Acanthostega




Ichthyostega




Tulerpeton





Colosteus



Greererpeton





Crassigyrinus




Whatcheeria





Baphetes



Megalocephalus




Tetrapoda (groupe-couronne)












Rôle dans la transition poisson-tétrapode

Ventastega aide à poursuivre les recherches sur la transition entre poissons et tétrapodes, l'événement au cours du Dévonien lorsque les tétrapodes porteurs de doigts évoluent à partir d'ancêtres aquatiques[4]. Des recherches sur les taux de changements de caractères chez les tétrapodes montrent qu'il y a des taux élevés de changements de caractères durant le Dévonien, ce qui conduit aux hypothèses contradictoires selon lesquelles les tétrapodes auraient peu de changements majeurs survenus au cours du Dévonien ou avaient de nombreux petits mais rapides changements de morphologie[5]. Le neurocrâne de Ventastega présente un mélange de caractéristiques semblables à celles d'un poisson et d'un tétrapode, ce qui indique que des changements dans le neurocrâne pendant la transition poisson-tétrapode s'est produite par une série de nombreux petits changements au lieu d'un grand[4]. La morphologie du crâne de Ventastega contribue à éclairer l'hypothèse selon laquelle des changements dans les proportions du motif du toit du crâne se sont également produits progressivement, le museau s'allongeant et les yeux augmentant de taille tout en se déplaçant dorsalement au fil du temps[4].

En raison des conditions anoxiques dans les écosystèmes aquatiques durant le Famennien (voir la section « Paléoenvironnement »), les premiers stégocéphales tels que Ventastega auraient eu un avantage significatif en termes de fitness avec la capacité d'exploiter les environnements terrestres[4].

Locomotion

Aucun reste des membres de Ventastega n'est découvert pour informer les chercheurs sur sa locomotion, mais les paléontologues ont pu déduire des informations de base sur ses membres et sa locomotion en raison de sa similitude morphologique globale avec Acanthostega, un stégocéphale à membres disposant de doigts[6]. Bien qu'aucune empreinte fossilisée attribué à Ventastega n'ait encore été découverte, les découvertes de pistes du Dévonien tardif des genres étroitement apparentés Ichthyostega et Acanthostega, ainsi que d'autres premiers tétrapodes indiquent que la démarche la plus stable pour les premiers tétrapodes, y compris Ventastega, serait une marche en séquence latérale[7]. Les schémas des pistes, y compris les marques des tétrapodes traînant leur queue et leur ventre sur le sol, sont à la fois subaériens et subaquatiques, ce qui indique que l'origine de la locomotion terrestre provient des tétrapodes, et non de leurs ancêtres poissons[7]. Ventastega aurait probablement eu une locomotion subaquatique, qui aurait peut être été déduite de sa relation étroite avec Acanthostega, dont les chercheurs ont émis l'hypothèse qu'il se déplacerait de la même manière[8].

Paléoenvironnement

 
Graphique montrant l'évolution de la concentration globale en oxygène durant le Phanérozoïque. En regardant de moyen à long terme, le graphique montre que les concentrations d'oxygène dans l'atmosphère sont plus faibles au Dévonien supérieur par rapport à aujourd'hui.

Les paléogéologues estiment qu'au Famennien, la température moyenne globale serait d'environ 19,5 °C[6]. Les niveaux de CO2 dans l'atmosphère pendant le Famennien étaient d'environ 0,3 %, plus élevés qu'actuellement, tandis que les niveaux d'O2 étaient plus bas qu'actuellement, constituant seulement 16 % de l'atmosphère[6]. Les plantes subissent une diversification rapide au cours du Dévonien moyen et supérieur et commencent à occuper de vastes étendues de terres au lieu d'être limitées aux marges côtières, ce qui créé de nouveaux habitats terrestres, y compris les premières forêts[6]. La décomposition de ces plantes nouvellement diversifiées aurait augmenté les concentrations de nutriments dans l'eau environnante, créant une croissance intense d'algues, ce qui aurait provoqué des conditions eutrophes et anoxiques dans l'eau[6]. Ventastega et d'autres stégocéphales basaux auraient pu respirer de l'air, leur donnant un avantage de forme physique significatif en leur permettant d'explorer les rives des rivières et des lacs anoxiques où ils seront plus tard trouvés[6].

Les stégocéphales et les premiers tétrapodes sont trouvés dans des environnements d'eau douce ainsi que dans des environnements estuariens et lagunaires de salinité variable[9]. Cependant, la sédimentologie de la Formation de Ketleri, y compris les sables intercalés avec de la siltites et de l'argiles, indique que Ventastega est déposé dans un environnement à marée basse, près du rivage, dans de l'eau salée[9].

Gamme géographique et stratigraphique

La formation de Ketleri ou affleurement de Ketleri est située dans le sud-ouest de la Lettonie et le nord-ouest de la Lituanie[10]. Per Erik Ahlberg, Ervīns Lukševičs et Oleg Lebedev ont collecté les fossiles de Ventastega à la fois dans la localité de Ketleri où le matériel d'origine est trouvé, mais aussi dans une autre localité de la formation de Ketleri, la localité de Pavāri[1],[11]. La localité de Ketleri se trouve sur la rivière Venta près de l'ancien hameau de Ketleri, tandis que la localité de Pavāri se trouve de l'autre côté de la rivière Ciecere depuis l'ancien hameau de Pavāri[10]. La formation elle-même est composée de sable, de grès, d'argile et de marnes dolomitiques, la formation ayant une épaisseur de 45 mètres en Lituanie et de 41 à 56 mètres d'épaisseur en Lettonie[10]. La formation est composée de trois membres ; le membre Nīgrange, le plus bas qui a d'épais dépôts de carbonate argileux ; le membre Pavāri qui se compose de sable et de grès avec des niveaux élevés de quartz, de feldspath et de mica et le membre supérieur Varkaļi qui est composé de sables fins feldspath-quartz et de grès à haute teneur en mica[10]. Le membre Pavāri avait un canal d'érosion peu profond rempli de sables bien triés indiquant la présence d'un ruisseau dans le Dévonien qui coulait dans le canal du NNE au SSO, qui est la direction caractéristique de l'écoulement à travers toute la formation de Ketleri[10]. Des particules de sable ont rempli le canal d'érosion, puis ont été suivies par des courants intertidaux lents et calmes déposant des limons et des argiles mal triés[10].

Notes et références

Notes

Références

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad et ae (en) Per Erik Ahlberg, Ervins Luksevics et Oleg Lebedev, « The First Tetrapod Finds from the Devonian (Upper Famennian) of Latvia », Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, vol. 343, no 1305,‎ , p. 303–328 (ISSN 0962-8436, DOI 10.1098/rstb.1994.0027, lire en ligne)
  2. a b c d et e (en) Per E. Ahlberg, Jennifer A. Clack, Ervīns Lukševičs, Henning Blom et Ivars Zupiņš, « Ventastega curonica and the origin of tetrapod morphology », Nature, vol. 453, no 7199,‎ , p. 1199–1204 (ISSN 0028-0836, PMID 18580942, DOI 10.1038/nature06991, S2CID 4344417, lire en ligne)
  3. a et b (en) MARCELLO RUTA, MICHAEL I. COATES et DONALD L. J. QUICKE, « Early tetrapod relationships revisited », Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, vol. 78, no 2,‎ , p. 251–345 (ISSN 1464-7931, PMID 12803423, DOI 10.1017/s1464793102006103, S2CID 31298396, lire en ligne)
  4. a b c et d (en) Jennifer A. Clack, « The Fish–Tetrapod Transition: New Fossils and Interpretations », Evolution: Education and Outreach, vol. 2, no 2,‎ , p. 213–223 (ISSN 1936-6426, DOI 10.1007/s12052-009-0119-2)
  5. (en) Marcello Ruta, Peter J Wagner et Michael I Coates, « Evolutionary patterns in early tetrapods. I. Rapid initial diversification followed by decrease in rates of character change », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 273, no 1598,‎ , p. 2107–2111 (ISSN 0962-8452, PMID 16901828, PMCID 1635524, DOI 10.1098/rspb.2006.3577)
  6. a b c d e et f (en) J. A. Clack, « Devonian climate change, breathing, and the origin of the tetrapod stem group », Integrative and Comparative Biology, vol. 47, no 4,‎ , p. 510–523 (ISSN 1540-7063, PMID 21672860, DOI 10.1093/icb/icm055)
  7. a et b (en) J.A. Clack, « Devonian tetrapod trackways and trackmakers; a review of the fossils and footprints », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 130, nos 1–4,‎ , p. 227–250 (ISSN 0031-0182, DOI 10.1016/s0031-0182(96)00142-3, lire en ligne)
  8. (en) M. I. Coates et J. A. Clack, « Fish-like gills and breathing in the earliest known tetrapod », Nature, vol. 352, no 6332,‎ , p. 234–236 (ISSN 0028-0836, DOI 10.1038/352234a0, S2CID 4340202, lire en ligne)
  9. a et b (en) Jennifer A. Clack, « The emergence of early tetrapods », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 232, nos 2–4,‎ , p. 167–189 (ISSN 0031-0182, DOI 10.1016/j.palaeo.2005.07.019, lire en ligne)
  10. a b c d e et f (en) Ervins Luksevics et Ivars Zupins, « Sedimentology, fauna, and taphonomy of the Pavāri site, Late Devonian of Latvia », Acta Universitatis Latviensis, vol. 679,‎ , p. 99–119 (lire en ligne)
  11. (lv) « Pavāru atsegumi | Dabas aizsardzības pārvalde », sur www.daba.gov.lv (consulté le )

Voir aussi

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Articles connexes

Bibliographie

  • Seth Borenstein, Le fossile de l'animal à quatre pattes le plus primitif découvert, article pour Associated Press, disponible en ligne sur Yahoo! France Actualités (25/06/2008)
  • (en) Ahlberg, Luksevics & Lebedev, 1994 : The first tetrapod finds from the Devonian (Upper Famennian) of Latvia. Royal Society Philosophical Transactions Biological Sciences, 343-1305 pp 303-328
  • (en) Per E. Ahlberg (dir.), Jennifer A. Clack, Ervins Luksevics, Henning Nloom & Ivars Zupins, « Ventastega curonica and the origin of tetrapod morphology », Nature, vol. 453, no 7199, , p. 1199-1204. résumé.

Liens externes

Références taxinomiques