Перегляд вихідного коду сторінки Молюски

{{Картка:Таксономія
| fossil_range = Ранній [[Кембрійський період|кембрій]] — наш час
| name = Молюски
| trend = 
| image = Helix_pomatia_89a.jpg
| image_width = 
| image_caption = [[Слимак садовий|Виноградний равлик]] — один з найпоширеніших та найбільших молюсків [[Україна|України]]
| domain = [[Ядерні]] (Eukaryota)
| regnum = [[Тварини]] (Animalia)
| subregnum = [[Справжні багатоклітинні]] (Eumetazoa)
| unranked_phylum = [[Двобічно-симетричні]] (Bilateria)
| unranked_phylum2 = [[Первиннороті]] (Protostomia)
| phylum = '''Молюски (Mollusca)'''
| phylum_authority = ([[Карл Лінней|Linnaeus]], [[1758]])
| subdivision_ranks = Класи
| subdivision =
* [[Ямкохвості]] (Caudofoveata)
* [[Борозенчасточеревні]] (Solenogastres)
* [[Панцирні]] (Polyplacophora)
* [[Моноплакофори]] (Monoplacophora)
* [[Двостулкові]] (Bivalvia)
* [[Лопатоногі]] (Scaphopoda)
* [[Черевоногі]] (Gastropoda)
* [[Головоногі]] (Cephalopoda)
* † [[Rostroconchia]]
* † [[Tentaculita]]
| wikispecies = Mollusca
| commonscat = Mollusca
| ncbi = 6447
| eol = 2195
| itis = 69458
}}

'''Молю́ски''', або '''м'якуни́''' (Mollusca)&nbsp;— [[Тип (таксономічна категорія)|тип]] [[Первиннороті|первинноротих]] [[двобічно-симетричні|двобічно-симетричних]] [[Порожнина тіла|целомічних]] тварин зі [[Спіральні|спіральним]] [[Дроблення (біологія)|дробленням]] [[зигота|зиготи]].

М'якуни&nbsp;— другий за чисельністю видів тип тварин після [[членистоногі|Членистоногих]]. Наразі відомо приблизно 130 тисяч сучасних видів молюсків{{Sfn|Ponder, Lindberg|2008|p=19}}{{Sfn|Rawat|2010|p=1}}, проте науковці припускають існування до 200 тисяч видів{{Sfn|Ponder, Lindberg|2008|p=19}}<ref>Chapman A. D. (2009) [http://www.environment.gov.au/node/13868#mollusca Numbers of Living Species in Australia and the World] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140531090600/http://www.environment.gov.au/node/13868#mollusca|date=31 травня 2014}}. Australian Biological Resources Study, Canberra. ISBN 978-0-642-56860-1.</ref>. Крім того, відомо від 35{{Sfn|Rawat|2010|p=1}} до 70{{Sfn|Ponder, Lindberg|2008|p=19}} тисяч викопних видів м'якунів. Приблизно 80&nbsp;% видів належать до класу [[Черевоногі|Черевоногих]]. В [[Україна|Україні]] налічують орієнтовно 500—650 видів молюсків.

Здебільшого молюски є водяними тваринами, що мешкають у морських та прісних водоймах, меншість м'якунів [[наземні молюски|наземні]]{{Перехід|#Поширення}}. Здебільшого молюски є вільноживучими організмами, проте деякі з них пристосувалися до [[паразитизм|паразитичного]] способу життя.

Молюски дуже різноманітні за розмірами, [[анатомія|анатомічною]] будовою та поведінкою. Дорослі особини найменших видів (належать до [[черевоногі|черевоногих]] та [[двостулкові|двостулкових]] молюсків) сягають завдовжки лише 0,5 мм{{sfn|Анистратенко, Анистратенко|2001|с=15}}{{Sfn|Rawat|2010|p=9}}<ref>[http://www.museumoftheearth.org/outreach.php?page=s_hsh_top/s_hsh_s3_biodiv/s_hsh_s3_extreme Extreme Bivalves]. Paleontological Research Institution and its Museum of the Earth.</ref>, тоді як найбільші&nbsp;— велетенські [[кальмари]] з класу [[головоногі|Головоногих]], зокрема ''[[Mesonychoteuthis hamiltoni]]'', які можуть досягати 10&nbsp;м у довжину та 495&nbsp;кг ваги<ref name="tonmo">O'Shea, S. and Bolstad, K. (2008) [http://www.tonmo.com/community/pages/giantsquidfactsheet/ Giant Squid and Colossal Squid Fact Sheet] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140707031603/http://www.tonmo.com/community/pages/giantsquidfactsheet/ |date=7 липня 2014 }}. ''The Octopus News Magazine Online. TONMO.com''</ref>, є найбільшими [[безхребетні|безхребетними]] тваринами. Однак переважна більшість м'якунів має розміри в кілька сантиметрів{{sfn|Анистратенко, Анистратенко|2001|с=15}}.

Одна з характерних особливостей молюсків&nbsp;— мінералізована [[черепашка]] (мушля), форма та будова якої відрізняється у представників різних класів. У більшості сучасних головоногих мушля редукована. Характерним для молюсків є також особливий ротовий орган&nbsp;— [[радула]]. У двостулкових радула, як і вся голова, повністю редукована. Пересувається більшість молюсків за допомогою ноги, яка в головоногих перетворилася на щупальця. Головоногі молюски, а саме кальмари, [[Каракатиця|каракатиці]] та [[Восьминіг|восьминоги]], мають одну з найрозвиненіших [[нервова система|нервових систем]] серед усіх безхребетних{{Перехід|#Нервова система}}.

Життєві цикли молюсків також досить різноманітні. [[наземні молюски|Наземні м'якуни]] та представники класу Головоногих розвиваються без проміжних стадій, інші ж мають різні личинкові форми{{Перехід|#Життєвий цикл}}.

Появу перших молюсків наразі датують початком [[Кембрійський період|кембрійського періоду]] [[Палеозойська ера|палеозойської ери]] (приблизно 540&nbsp;млн років тому){{Перехід|#Еволюція}}. [[Біологічна класифікація|Класифікація]], [[філогенетика]] та навіть [[монофілія]] молюсків як типу наразі остаточно не встановлені, проте найчастіше тип поділяють на 8 сучасних та 2 викопних класи{{Перехід|#Систематика}}.

Багато видів молюсків, переважно [[наземні молюски|наземних]] та прісноводних, опинилися перед загрозою [[вимирання]] через діяльність людини та потребують охорони. Наразі 1032 сучасні види цієї групи вже відмічені як імовірно вимерлі<ref name="Cowie2017"/>, що становить більше половини всіх відомих сучасних вимирань видів{{Перехід|#Охорона молюсків}}.

Певні види молюсків є важливим джерелом харчування для людини, а також джерелом цінних матеріалів, зокрема [[перламутр]]у, [[Перли|перлів]], [[Пурпуровий колір|пурпуру]] та [[висон]]у, з яких виготовляють коштовні прикраси та інші предмети розкошів{{Перехід|#Значення для людини}}. Водночас деякі м'якуни є [[Сільське господарство|сільськогосподарськими]] [[Шкідливі організми|шкідниками]], а деякі можуть безпосередньо загрожувати здоров'ю та життю людини{{Перехід|#Молюски та здоров'я людини}}.

У популярній культурі [[равлики]] є символом неквапливості, а велетенські головоногі надихали давніх мореплавців та сучасних авторів на розповіді про морських чудовиськ{{Перехід|#Образ молюсків у культурі}}.

Вивчає молюсків наука [[малакологія]].

== Етимологія ==
Назва «молюск» походить від [[латинська мова|латинського]] ''molluscus''&nbsp;— «м'який»<ref>Walde A., Hofmann J. B. 1938. ''Lateinisches etymologisches Wörterbuch''.&nbsp;— Heidelberg: Carl Winter's Universitätsbuchhandlung.&nbsp;— S. 103.</ref><ref>de Vaan M. 2008. ''Etymological dictionary of Latin and the other Italic languages''.&nbsp;— Leiden&nbsp;— Boston: Brill.&nbsp;— P. 386.</ref><ref>Little L., Fowler H. W., Coulson J., Onions C. T. (editors) 1964. ''Shorter Oxford English Dictionary''.&nbsp;— Oxford University press.</ref>. Вивчає молюсків наука ''[[малакологія]]'', а їхні мушлі&nbsp;— ''[[конхологія]]''<ref>''Рябцева Ю.&nbsp;С.''&nbsp;Сравнительная конхология эмбрионов живородок ''Contectiana listeri'' (Gastropoda: Viviparidae) из проточных и стоячих водоемов Европы // Вісник Черкаського університету. Серія «Біологічні науки». Випуск №&nbsp;39 (252), 2012.&nbsp;— С. 99—104. ISSN 2076-5835</ref> або ''конхіологія''<ref>[http://slovari.yandex.ru/конхиология/БСЭ/Конхиология Конхиология] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140831034903/http://slovari.yandex.ru/конхиология/БСЭ/Конхиология |date=31 серпня 2014 }} // [[Большая Советская Энциклопедия]].&nbsp;— 3-е изд.&nbsp;— Москва: Советская Энциклопедия.&nbsp;— Т. 13.&nbsp;— С. 88.&nbsp;— 608 с.&nbsp;— 629 000 экз.</ref>.

== Будова та фізіологія ==
[[Файл:Neptunea despecta.jpg|міні|140px|Закручена спіраллю мушля властива багатьом [[черевоногі|черевоногим]]{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=300–343|name=RFB_Gastropoda}}]]
Особливості зовнішньої та внутрішньої будови тіла різних груп молюсків є досить значними, що дуже ускладнює виявлення [[синапоморфія|синапоморфій]] (ознак, спільних для всіх представників даної групи організмів, але відсутніх у їхніх предків), які об'єднали б усі сучасні класи м'якунів<ref>Salvini-Plawen, L. V. & Steiner G. 1996. ''Synapomorphies and symplesiomorphies in higher classification of Mollusca. Origin and evolutionary radiation of Mollusca''.&nbsp;— J. Taylor ed., Oxford Univ. Press.&nbsp;— P. 29—51.</ref><ref name="GiribetOkusuEtAlMolluscsWithSeriallyRepeatedStructures">Giribet, G., Okusu, A., Lindgren, A. R., Huff, S. W., Schrödl, M., and Nishiguchi, M. K. (2006). «[http://www.pnas.org/content/103/20/7723.full Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171011094025/http://www.pnas.org/content/103/20/7723.full |date=11 жовтня 2017 }}». ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America'', 103 (20): 7723—7728. {{doi|10.1073/pnas.0602578103}}. PMID [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16675549 16675549] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131005012120/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16675549 |date=5 жовтня 2013 }}.</ref>. Найзагальнішими характерними рисами молюсків можна вважати відсутність справжньої сегментації та [[Білатеральна симетрія|двосторонню симетрію]]<ref name="Handbook">Hayward P. J. 1996. ''Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe''.&nbsp;— Oxford University Press.&nbsp;— P. 484—628.&nbsp;— ISBN 0-19-854055-8</ref>. Однак у різних груп м'якунів тіло набуває асиметричності через зміщення або нерівномірний ріст різних органів. Найяскравіше асиметрія проявляється в черевоногих молюсків унаслідок торсійного процесу та виникнення турбоспіральної мушлі. Спільними ознаками є також наявність [[мантія молюсків|мантії]] та мантійної порожнини, яка виконує дихальну та видільну функції, а також будова нервової системи.

=== Тіло ===
Тіло м'якунів не має ознак справжньої [[Метамерія|сегментації]]{{Sfn|Rawat|2010|p=4}}, попри те, що деякі органи (наприклад, зябра [[Панцирні|хітонів]] та [[Моноплакофори|моноплакофор]]) можуть мати сегментовану будову. Зазвичай тіло молюсків складається з чотирьох відділів: голови, ноги, нутрощевого мішка (вісцеральної маси) та мантії{{Sfn|Rawat|2010|p=142}}. У представників класу [[Caudofoveata|Ямкохвостих]] відсутня нога, а двостулкові молюски вторинно втратили голову.

Нога являє собою м'язистий непарний виріст черевної стінки тіла і слугує переважно для пересування{{Sfn|Rawat|2010|p=5}}, проте у представників різних класів може виконувати інші функції<ref name="mol11">Wilbur, Karl M.; Trueman, E. R.; Clarke, M. R. (eds.) 1985. The Mollusca, 11. Form and Function.&nbsp;— New York: Academic Press.&nbsp;— P. 4.&nbsp;— ISBN 0-12-728702-7</ref>. У нозі розташовані два органи рівноваги ([[статоцисти]]). Нога черевоногих виділяє слиз, який змащує поверхню й полегшує пересування. У молюсків, що мають черепашку розташовану лише на верхній частині тіла (як у [[Морське блюдечко|морського блюдечка]]), нога прикріпляє тварину до твердої поверхні завдяки дії вертикальних м'язів, які притискають тіло до неї. В інших м'якунів вертикальні м'язи втягують ногу та інші м'які частини тіла всередину мушлі{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=284–291}}. Двостулкові мають ногу пристосовану для закопування у ґрунт<ref name="mol11" />, хоча деякі, наприклад, [[мідії]], її втратили. У головоногих молюсків нога перетворилася на [[щупальця]]<ref>Shigeno, S.; Sasaki, T.; Moritaki, T.; Kasugai, T.; Vecchione, M.; Agata, K. (2008). «Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development». ''Journal of Morphology'', 269 (1): 1—17. {{doi|10.1002/jmor.10564}}. PMID [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17654542?dopt=Abstract 17654542] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20161002202126/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17654542?dopt=Abstract |date=2 жовтня 2016 }}</ref> і бере участь у реактивному русі<ref name="mol11" />.

Тулуб містить усі основні внутрішні органи. У представників групи [[Conchifera]] він сильно розростається на дорсальний бік у процесі [[ембріональний розвиток|ембріонального розвитку]], внаслідок чого формується вісцеральна маса.

Від основи тулуба відходить ''[[Мантія молюсків|мантія]]''&nbsp;— складка стінки тіла, вкрита [[епідерміс]]ом, що утворює ''мантійну порожнину'', яка сполучається із зовнішнім середовищем. У мантійній порожнині міститься так званий мантійний комплекс органів: вивідні шляхи статевої, травної та видільної систем, [[ктенидії]], [[осфрадії]] та [[гіпобранхіальна залоза]]. Крім того, до мантійного комплексу органів належать нирки та [[перикард]], розташовані поруч із мантійною порожниною. У ранніх молюсків мантійна порожнина була розташована ближче до задньої частини тіла, проте в сучасних групах її розташування широко варіює. У двостулкових молюсків усі м'які частини тіла лежать у межах мантійної порожнини<ref>Hayward P. J. ''Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe''.&nbsp;— Oxford University Press, 1996.&nbsp;— P. 484—628.&nbsp;— ISBN 0-19-854055-8</ref>.

=== Покриви ===
[[Файл:Przyklady_muszli.jpg|300px|міні|[[Мушля|Мушлі]] молюсків]]
Вважається, що в гіпотетичного предка молюсків покрив був представлений [[протоперінотум]]ом&nbsp;— [[Кутикула безхребетних|кутикулою]] з [[арагоніт]]овими [[спікула (біологія)|спікулами]]. Подібна будова покрову притаманна представникам класів [[Caudofoveata]] і [[Solenogastres]]. Проте у всіх класів молюсків, окрім Caudofoveata, з'являється війкова плазівна поверхня&nbsp;— нога (за цією ознакою їх об'єднують у групу [[Adenopoda]]). У Solenogastres нога представлена педальною борозною. [[Панцирні]] також мають кутикулярний покрив, але тільки на [[латеральний|латеральних]] поверхнях&nbsp;— перинатальних складках. [[дорсальний|Дорсальна]] ж поверхня прикрита вісьмома пластинками черепашки.

[[Файл:Shell margin.jpg|міні|ліворуч|250пкс|Схема будови краю мушлі [[Conchifera]]: 1&nbsp;— зовнішній шар периостракуму; 2&nbsp;— внутрішній шар периостракуму; 3&nbsp;— остракум; 4&nbsp;— гіпостракум; 5&nbsp;— мантійний епітелій; 6&nbsp;— заліза периостракуму; 7&nbsp;— місце секреції внутрішньої частини периостракуму; 8&nbsp;— місце секреції остракуму; 9&nbsp;— місце секреції гіпостракуму]]
Мінерально-органічна [[черепашка]] є характерною ознакою молюсків, яка в типових випадках вкриває все тіло молюска і виконує захисну функцію. Черепашка може бути суцільною чи складатися з кількох частин. У деяких груп черепашка повністю чи частково редукована. Як правило, черепашка молюсків складається з трьох шарів: зовнішнього конхіолінового (периостракума), складеного з органічної речовини&nbsp;— ''[[конхіолін]]у''; середнього призматичного (остракума), до складу якого входить [[карбонат кальцію]] у вигляді призматичних кристалів, розташованих перпендикулярно до поверхні [[черепашка|черепашки]]; внутрішнього перламутрового (гіпостракума), що складається із тонких пластинчатих кристалів карбонату кальцію, розташованих паралельно до поверхні черепашки. Черепашка утворюється завдяки [[секреція|секреторній]] діяльності [[епітелій|епітелію]] краю мантії.

У представників групи [[Conchifera]], що включає класи [[Черевоногі]], [[Головоногі]], [[Двостулкові]], [[Лопатоногі]] та [[Моноплакофори]], кутикулярний покрив відсутній, а [[черепашка]] складається з однієї пластинки. Під черепашкою лежить [[мантія молюсків|мантія]]&nbsp;— складка шкіри, яка вільно звисає по боках тулуба й огортає його основу. Між тулубом і мантією залишається мантійна порожнина, у якій містяться органи дихання&nbsp;— зябра або легені, слинні залози, органи хімічного чуття.

=== Вторинна порожнина тіла ===
Вторинна порожнина тіла в молюсків являє собою справжній, але значно редукований ''[[целом]]'' (заповнену рідиною порожнину тіла, вкриту серозною мембраною). Основний об'єм целому в них представлений [[Змішана порожнина тіла|міксоцелем]], що є частиною незамкненої кровоносної системи. Целомічні мішки в молюсків представлені [[перикард]]ом (порожнина серцевої сумки) та порожниною [[гонада|гонад]]. Разом вони утворюють ''гоноперикардіальну систему''. Основною порожниною організму молюсків є [[гемоцель]], через який циркулює кров та целомічна рідина, проміжки між органами частково заповнені [[Паренхіма|паренхімою]]. Нирки фактично є [[целомодукт]]ами{{Sfn|Rawat|2010|p=6}}, пов'язаними з перикардом. Передсердя виконують частину функцій видільної системи, відфільтровуючи відходи [[метаболізм]]у з [[кров]]і та скидаючи їх у целом вже у вигляді [[Сеча|сечі]]{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=284–291}}. Целомодукти, що відкриваються в порожнину гонад&nbsp;— статеві протоки (гонодукти){{sfn|Шарова|2002|с=277—279}}.

=== Травна система ===
[[Файл:Armina maculata Rafinesque, 1814 - radula.jpg|150px|міні|Мікрофотографія [[радула|радули]] м'якуна ''[[Armina maculata]]'']]
[[Файл:Snail radula working.png|міні|150px|Радула равлика в роботі:
{{Legend|#888888|радула}}
{{Legend|#dddd88|одонтофор}}
{{Legend|#cc7700|м'язи}}
{{Legend|#11aacc|їжа}}
]]
Травна система м'якунів починається з [[Рот|ротового отвору]], що веде в ротову порожнину, у яку зазвичай відкриваються [[слинні залози]]. Травна система складається з [[Глотка|глотки]], [[стравохід|стравоходу]], [[Шлунок|шлунку]], середньої та задньої [[Кишківник|кишок]] (ректум). Є також травна залоза&nbsp;— [[печінка]], яка бере участь у перетравлюванні, всмоктуванні та накопиченні [[Поживні речовини|поживних речовин]] (клітини печінки молюсків здатні до [[фагоцитоз]]у). У головоногих є також [[підшлункова залоза]] (у решти молюсків її функції виконує травна залоза).

У більшості видів у глотці є [[радула]] («тертушка»){{Sfn|Rawat|2010|p=8}}&nbsp;— спеціальний апарат для подрібнення їжі. Радула вкрита хітиновими зубцями, що змінюються в міру їх зношення. Головною функцією радули є зішкрібання [[Бактерії|бактерій]] та [[Водорості|водоростей]] з каміння та інших поверхонь. Радула пов'язана з ''[[одонтофор]]ом''&nbsp;— [[хрящ]]овим опорним органом<ref name="Handbook" />. Радула є унікальною для молюсків і не має відповідників у тварин інших груп. Окрім радули нерідко також бувають розвиненими хітинові щелепи{{sfn|Шарова|2002|с=277—279}}.

Їжа, що потрапила до рота, приклеюється до в'язкої [[Слина|слини]], яка завдяки руху [[Війки|війок]] спрямовується до шлунку{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=284–291}}. На загостреному кінці шлунку на межі з кишкою розташований ''простиль''&nbsp;— конусоподібне, загострене дозаду утворення, складене з різних осадових частинок. Слина рухом додаткових війок спрямовується на простиль так, щоб він слугував у ролі своєрідної бобіни. Поки ще слина не досягла простилю, кислотність шлунку робить слину менш клейкою, і харчові частинки відокремлюються від неї{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=284–291}}. Далі харчові частинки сортуються іншою групою війок. Менші частинки, переважно мінерали, спрямовуються війками до простилю, так що врешті-решт вони виділяються назовні, а великі частинки, здебільшого власне їжа, відправляються на перетравлення у сліпий відросток кишки. Процес сортування не є добре злагодженим{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=284–291}}

Час від часу молюски виділяють фрагменти простилю, щоб запобігти його надмірному розростанню. Задня кишка відкривається [[анус]]ом у мантійну порожнину. Анус омивається потоками води, що йде від зябер.

У хижих м'якунів травна система влаштована простіше{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=284–291}}. У водяних молюсків є спеціальний орган&nbsp;— ''сифон'', що є частиною мантії. Через сифон відбувається протікання води (рідше повітря), яке використовується для однієї або кількох цілей: руху, живлення, дихання, розмноження.

У деяких м'якунів роду ''[[Solemya]]'' травна система атрофована аж до повної редукції; припускають, що вони засвоюють поживні речовини за допомогою [[хемосинтез]]уючих бактерій.

=== Кровоносна система ===
[[Файл:Fiona pinnata circulatory system.png|міні|150px|Розітнуте серце та перикард морського слимака ''[[Fiona pinnata]]''. Овальна структура зверху&nbsp;— шлуночок, видно частину [[Аорта|аорти]], яка відходить від нього, передсердя&nbsp;— у центрі, невелика трубчаста структура праворуч&nbsp;— «ворітне серце». У нижній частині малюнка видно судини, які зливаються в головну кровоносну магістраль.]]
У молюсків незамкнена кровоносна система, до якої належать [[серце]] (орган, що забезпечує рух крові судинами та порожнинами тіла) та [[Кровоносні судини|судини]]. Серце складається зі [[Шлуночок серця|шлуночка]] та одного або, частіше, двох [[Передсердя|передсердь]] (у [[наутилус]]ів чотири передсердя). Кровоносні судини виливають кров у проміжки між органами&nbsp;— у синуси та лакуни{{sfn|Шарова|2002|с=277—279}}. Потім кров знову збирається в судини й надходить до [[зябра|зябер]] або [[легені|легень]]. Кров головоногих та деяких черевоногих молюсків на повітрі має незвичний блакитний колір. Цього кольору їй надає [[гемоціанін]]&nbsp;— дихальний [[пігмент]], який містить [[мідь]] та виконує функції, подібні до функцій [[гемоглобін]]у в крові [[хордові|хордових]] та [[кільчасті черви|кільчастих червів]], тому при окисленні кров стає блакитною{{sfn|Шарова|2002|с=330}}.

У головоногих кровоносна система майже замкнена: поза судинами кров перебуває тільки коли частково з [[Капіляр (біологія)|капілярів]], [[вена|вен]] та [[Артерія|артерій]] витікає у дрібні лакуни{{sfn|Шарова|2002|с=330}}.

=== Дихальна система ===
[[Файл:Oyster(L).jpg|міні|ліворуч|200пкс|Ктенидії [[двостулкові|двостулкових]] молюсків]]
Дихальна система представлена пірчастими шкірними адаптивними зябрами&nbsp;— [[ктенидії|ктенидіями]]. Також важливе значення має шкірне дихання, для деяких м'якунів воно навіть є єдиним. У наземних молюсків замість ктенидіїв є особливий орган повітряного дихання&nbsp;— легеня, що являє собою видозмінену мантійну порожнину, стінки якої пронизані кровоносними судинами{{sfn|Шарова|2002|с=277—279}}{{sfn|Шарова|2002|с=291}}.

=== Видільна система ===
Видільна система молюсків складається з нирок, які є видозміненими [[Метанефридії|метанефридіями]]{{Sfn|Rawat|2010|p=6}}. У них накопичуються продукти виділення у вигляді грудочок [[сечова кислота|сечової кислоти]], які виводяться один раз на 14–20 днів. У багатьох черевоногих є лише одна, ліва нирка, а найбільшу кількість нирок (5–6 пар) мають представники [[моноплакофори|моноплакофор]]<ref name="ВРЕ_Мол" />. Внутрішнім кінцем (заглибиною) кожна нирка відкривається в навколосерцеву сумку (перикард), а зовнішнім (видільними отворами)&nbsp;— у мантійну порожнину, куди виводяться кінцеві продукти обміну речовин{{sfn|Шарова|2002|с=277—279}}. Передсердя молюсків, фільтруючи кров, фактично є частиною видільної системи.

=== Осморегуляція ===
Морські молюски є ''[[Пойкілосмотичні тварини|пойкілосмотичними]]'' тваринами, тобто вони не здатні зберігати постійний [[осмотичний тиск]] (ОТ) у тканинах у разі зміни солоності води<ref>[http://slovari.yandex.ru/~книги/БСЭ/Пойкилосмотические%20животные/ Пойкилосмотические животные] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140831042636/http://slovari.yandex.ru/~книги/БСЭ/Пойкилосмотические%20животные |date=31 серпня 2014 }}&nbsp;— стаття з [[Велика радянська енциклопедія|Великої радянської енциклопедії]]</ref>, й ОТ [[кров]]і в них змінюється зі зміною тиску в навколишньому середовищі, стаючи йому рівним (іншими словами, ОТ морських молюсків дорівнює ОТ морської води, тобто вони ''[[Ізотонія|ізотонічні]]'' тому середовищу, у якому мешкають). Постійний вміст води та солей у клітині в них забезпечує клітинна осморегуляція: при збільшенні або зменшенні ОТ середовища на таку ж величину змінюється концентрація осмотично активних органічних речовин (переважно [[Амінокислота|амінокислот]]). У такий спосіб ОТ у клітині та в зовнішньому середовищі зрівнюються<ref>[http://slovari.yandex.ru/~книги/БСЭ/Осморегуляция/ Осморегуляция] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140730115912/http://slovari.yandex.ru/~книги/БСЭ/Осморегуляция/ |date=30 липня 2014 }}&nbsp;— стаття з [[Велика радянська енциклопедія|Великої радянської енциклопедії]]</ref>.

Прісноводні молюски ''[[Гіпертонія|гіпертонічні]]'' до свого середовища мешкання, оскільки їхній ОТ більший за ОТ прісної води. У зв'язку з цим проблема осморегуляції постає більш гостро, ніж у морських молюсків. Загальною рисою для прісноводних молюсків є те, що вони мають рівень солоності тканин набагато нижчий, ніж у морських, а також інших прісноводних тварин; крім того, у прісноводних двостулкових молюсків цей показник є найнижчим серед усіх тварин<ref>Dillon, Robert T. ''The Ecology of Freshwater Molluscs''.&nbsp;— Cambridge University Press, 2000.&nbsp;— 509 p.</ref>. Тож різниця між ОТ молюска та середовища не дуже велика, проте необхідність осморегуляції зберігається. Цю функцію виконують метанефридії, виділяючи разом із [[Сечова кислота|сечовою кислотою]] надлишки води та солей<ref>{{Cite web |url=http://www.ccmr.cornell.edu/education/ask/?quid=993 |title=Kidney-like organ helps freshwater snail osmoregulate |accessdate=21 вересня 2013 |archive-date=26 вересня 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130926165609/http://www.ccmr.cornell.edu/education/ask/?quid=993 }}</ref>

=== Нервова система ===
Нижчим групам молюсків ([[Caudofoveata]], [[борозенчасточеревні|борозенчасточеревним]] та [[панцирні|панцирним]]) притаманна нервова система драбинчастого типу, подібна до такої в деяких [[Кільчасті черви|кільчастих червів]]{{sfn|Шарова|2002|с=277—279}}. Вона складається з навкологлоткового кільця та чотирьох стовбурів: двох педальних ([[іннервація|іннервують]] ногу) та двох [[Вегетативна нервова система|вісцеральних]]{{Sfn|Saxena|2005|p=2}} (іннервують вісцеральну масу).

У більшості інших представників молюсків спостерігається утворення [[ганглій|гангліїв]] та їх зміщення до переднього кінця тіла, причому найбільше розвивається надглотковий нервовий вузол («головний мозок»){{Sfn|Rawat|2010|p=142}}. У результаті формується ''нервова система розкидано-вузлового типу''.

У нервовій системі розкидано-вузлового типу є дві (у двостулкових&nbsp;— три) пари нервових ланцюгів: двоє черевних ланцюгів іннервують внутрішні органи, а двоє педальних&nbsp;— ногу. Обидві пари ланцюгів містять ганглії як локальні центри контролю важливих частин тіла. Більшість пар відповідних гангліїв, розташованих по обидва боки тіла, з'єднана між собою ''[[комісура]]ми''. Зазвичай є 5 пар гангліїв: ''церебральні'' (іннервують очі та щупальця), ''педальні'' (ногу), ''плевральні'' (мантію), ''парієтальні'' (органи дихання та осфрадії) та ''вісцеральні'' (внутрішні органи). Іноді виділяють також ''букальні ганглії'', що іннервують глотку. Вони винесені з навкологлоткового кільця й розташовуються на дорсальному боці глотки в місці переходу її в стравохід<ref>''Асеев Н.'' [http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1163832&uri=1.html Эфферентная копия активности нейронов в пищевом поведении виноградной улитки ''Helix pomatia'' L.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130926090522/http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1163832&uri=1.html |date=26 вересня 2013 }}</ref>. Церебральні, педальні та вісцеральні ганглії пов'язані між собою поперечними нервовими тяжами&nbsp;— комісурами{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=121—122}}. Майже всі ганглії розташовуються нижче кишки, винятком є лише церебральні ганглії, розташовані над [[стравохід|стравоходом]]. Педальні ганглії локалізовані відразу під стравоходом, а їхні комісури та конективи, що зв'язують їх із церебральними гангліями, утворюють нервове кільце навколо стравоходу. У видів, що мають [[мозок]], він оточує стравохід кільцем{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=284–291}}.

У багатьох черевоногих через закручування тулуба утворюється перехрещення між плевральними та парієтальними гангліями. Це перехрещення має назву ''[[хіастоневрія]]''. Нервову систему без перехрещення називають ''епіневральною'', а з перехрещенням&nbsp;— ''хіастоневральною''{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=122}}.

Окрім рефлекторної діяльності, нервова система також регулює ріст та розмноження за допомогою різних [[нейрогормони|нейрогормонів]]{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=119}}.

=== Органи чуття ===
До органів чуття молюсків належать очі та щупальця, розташовані на голові, органи хімічного чуття&nbsp;— ''[[осфрадії]]'', розташовані поряд з основою [[зябра|зябер]], та статоцисти на нозі{{sfn|Rawat|2010|p=6}}. [[Акомодація ока]] (у видів, які до неї здатні) відбувається шляхом зміни його форми&nbsp;— віддалення або зближення [[сітківка|сітківки]] та [[кришталик]]а. Будова ока в головоногих дуже подібна до такої у [[Хребетні|хребетних]] тварин, проте його акомодація відбувається інакше і вони по-різному розвиваються у процесі [[онтогенез]]у. Переважно на голові, нозі та на краю мантії зосереджені дотикові сенсорні клітини{{sfn|Шарова|2002|с=277—279}}.

=== Статева система ===
[[Файл:Vinbergssnäcka lägger ägg.jpg|праворуч|міні|170px|[[Слимак садовий|Виноградний равлик]] відкладає яйця]]
Усі легеневі молюски&nbsp;— [[гермафродит]]и, більшість зябродихаючих&nbsp;— роздільностатеві. За гермафродитизму кожна особина виконує роль і самиці, й самця, при спаровуванні двох особин відбувається перехресне запліднення. Протоки гонад (''гонодукти'') є целомодуктами{{sfn|Шарова|2002|с=277—279}}. Ними статеві клітини прямують у целом, звідки вони відфільтровуються нирками і спрямовуються в мантійну порожнину. Такий механізм існує у роздільностатевих молюсків із зовнішнім [[запліднення]]м, яке відбувається у воді. У більш розвинених головоногих та більшості черевоногих м'якунів запліднення внутрішнє. [[Восьминоги]] для перенесення статевих продуктів у мантійну порожнину самиці використовують спеціалізоване видозмінене щупальце&nbsp;— ''[[гектокотиль]]''{{sfn|Шарова|2002|с=324}}.

== Життєвий цикл ==
Після [[запліднення]] [[яйцеклітина]] ([[зигота]]) молюсків зазнає спірального [[Дроблення (ембріологія)|дроблення]], що є однією з ознак типу. У головоногих яйця проходять неповне дроблення<ref name="ВРЕ_Мол" />. Розвиток може бути прямим або непрямим. Деякі молюски є живородними, наприклад, черевоногі з родини [[Viviparidae]]. Яйця цих м'якунів запліднюються в тілі самиці, а потім розвиваються у яйцеводі; новонароджені равлики починають вести спосіб життя як дорослі особини{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=124}}.

[[Файл:Spiral cleavage in Trochus.png|міні|центр|400px|Спіральне дроблення у черевоногого молюска з роду ''[[Trochus]]'']]

{{Multiple image
 | align     = right
 | direction = vertical
 | header    = Личинки молюсків
 | width     = 140
 | image1    = Haliotis asinina trochophore.jpg
 | caption1  = Трохофора ''[[Haliotis asinina]]''
 | image2    = Fiona pinnata veliger 2.png
 | caption2  = Велігер ''[[Fiona pinnata]]''
 | image3    = Anodonta cygnea glochidium.png
 | caption3  = Глохидій ''[[Anodonta cygnea]]''
}}

У нижчих молюсків з яйця виходить [[Трохофора|трохофорна]] [[личинка]], у більшості ж ця стадія проходить у яйці{{sfn|Шарова|2002|с=277—279}}. Трохофора веде [[планктон]]ний спосіб життя, живиться харчовими частинками що плавають у товщі води, спрямовуючи їх до рота за допомогою двох рядів війок, розміщених на «екваторі» її тіла. Крім цього, рух війок створює течію води для видалення з анального отвору неперетравлених решток їжі. Нові тканини утворюються зі смуг [[Мезодерма|мезодерми]], які розташовані всередині так, що апікальний пучок війок та анус віддаляються один від одного у процесі росту личинки.

Черевоногим, двостулковим та лопатоногим молюскам притаманна личинка, яка має назву ''вітрильник'' або ''велігер''{{Sfn|Saxena|2005|p=2}}, оскільки має широкі лопаті, на яких розташовані війки, і нагадує [[вітрило]]. Ці лопаті розвинулися з екваторіальної смуги війок, щонайближчих до апікального пучка війок. Згодом личинка осідає на дно і зазнає метаморфозу, перетворюючись на дорослу особину.

Деякі прісноводні двостулкові мають личинку, що називається ''глохідій''<ref name=hart>Hartfield, P. and E. Hartfield. (1996). [http://www.jstor.org/pss/2426721 Observations on the conglutinates of ''Ptychobranchus greeni'' (Conrad, 1834) (Mollusca: Bivalvia: Unionoidea).] ''American Midland Naturalist'', 135(2): 370—375.</ref>. Глохідій має двостулкову мушлю з гачками на краях, потужний адуктор та клейку нитку. За допомогою нитки та гачків глохідії прикріплюються до зябер та шкіри риб, що пропливають повз, та занурюються в їхні тканини. Навколо глохідію утворюється невелика пухлина, у якій личинка живиться тканинами господаря та перетворюється на маленького молюска. Після закінчення метаморфозу маленькі молюски випадають назовні через розрив пухлини та осідають на дні водойми. Тимчасовий [[ектопаразит]]изм личинок двостулкових забезпечує їхнє розселення{{sfn|Шарова|2002|с=312}}{{sfn|Пименова, Пименов|2005|c=130}}.

Більша частина прісноводних молюсків, усі наземні види, а також деякі морські, зокрема всі головоногі, розвиваються без метаморфозу, тобто в них відбувається прямий розвиток{{sfn|Шарова|2002|с=277—279}}<ref name="ВРЕ_Мол" />.

Деякі головоногі турбуються про потомство<ref>{{Cite web |url=http://eol.org/info/445 |title=''Encyclopedia of Life'': Introduction to Mollusks |accessdate=8 вересня 2013 |archive-date=27 вересня 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130927044325/http://eol.org/info/445 }}</ref>.

[[Файл:Arctica islandica 1.jpg|150px|міні|ліворуч|''[[Arctica islandica]]''&nbsp;— одна з найбільш довгоживучих тварин, її максимальний вік становить 405 років<ref name="Long" />.]]
Тривалість життя молюсків дуже варіює. У той час як багато видів молюсків живуть кілька місяців або навіть тижнів<ref>Стаття «[http://slovari.yandex.ru/~книги/БСЭ/Продолжительность%20жизни/ Продолжительность жизни] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140831034806/http://slovari.yandex.ru/~книги/БСЭ/Продолжительность%20жизни |date=31 серпня 2014 }}» з [[Велика радянська енциклопедія|Великої радянської енциклопедії]] (російською мовою). Перевірено 8 вересня 2013</ref>, серед двостулкових є представники з найбільшою тривалістю життя серед усіх тварин&nbsp;— понад 400 років. До цього класу також належить більша частина видів тварин, чия тривалість життя зазвичай становить до 150 років. Так, у морського м'якуна ''[[Panopea abrupta]]'', океанського ''[[Arctica islandica]]'' та прісноводної [[Скойка річкова|річкової скойки]] максимальна тривалість життя становить 163, 405 та 190 років відповідно<ref name=Long>Ridgway, I. D.; Richardson, C. A.; Austad, S. N. 2011. «[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3107019/ Maximum Shell Size, Growth Rate, and Maturation Age Correlate With Longevity in Bivalve Molluscs]». ''J Gerontol A Biol Sci Med Sci''., 66 А (2): 183—190. {{doi|10.1093/gerona/glq172}}</ref>.

== Поширення ==
Молюски поширені на всій Земній кулі: заселяють суходіл, мілководдя та глибини морів та океанів{{Sfn|Rawat|2010|p=7}}, особливо численні у прибережній зоні<ref name="ВРЕ_Мол">Стаття «[http://slovari.yandex.ru//БСЭ/Моллюски/ Моллюски]{{Недоступне посилання|date=липень 2019 |bot=InternetArchiveBot }}» з [[Велика радянська енциклопедія|Великої радянської енциклопедії]] {{ref-ru}}. Перевірено 6 вересня 2013</ref>. Порівняно невелика кількість видів живе у прісних та солонуватих водоймах. Найбільше розмаїття м'якунів спостерігають у [[Тропіки|тропічних]] морях. Найглибоководніші молюски виявлені в [[Маріанська западина|Маріанській западині]] на глибині приблизно 11&nbsp;000 м<ref>Hogan, Michael C. [http://www.zoopage.ru/stat.php?idstat=180 Марианская впадина] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131007045117/http://www.zoopage.ru/stat.php?idstat=180 |date=2013-10-07 }}. Загадки нашей планеты. zoopage.ru (23 серпня 2010). {{ref-ru}} Перевірено 6 вересня 2013</ref>, а на суходолі равлики поширені від [[тундра|тундри]] до тропіків та від низовин до верхніх поясів гір<ref name="ВРЕ_Мол" />.

== Спосіб життя та поведінка ==
Молюски становлять численну й розмаїту групу тварин, спосіб життя яких також дуже різноманітний.

Хітони&nbsp;— рухливі, повільно плазуючі тварини; живляться водоростями, яких зішкрібають радулою з твердих поверхонь. Є хижі види{{sfn|Шарова|2002|с=279}}. Представники класу [[Борозенчасточеревні|борозенчасточеревних]] утворюють високоспеціалізовану групу, вони мають червоподібне тіло й мешкають на [[Гідроїдні|гідроїдних]] та [[Коралові поліпи|коралових поліпах]]{{sfn|Шарова|2002|с=283}}. Ямкохвості&nbsp;— морські червоподібні молюски, мешкають у ґрунті та живляться [[детрит]]ом або [[Форамініфери|форамініферами]]{{sfn|Шарова|2002|с=284}}. Лопатоногі&nbsp;— вузькоспеціалізовані рийні організми{{sfn|Шарова|2002|с=321}}. Перші сучасні моноплакофори (''[[Neopilina galatheae]]'') були виявлені в [[Тихий океан|Тихому океані]] на глибині 3590 м{{sfn|Шарова|2002|с=286}}, тобто вони є морськими глибоководними організмами.

=== Черевоногі ===
[[Файл:Clione limacina5.jpg|ліворуч|міні|150px|[[Морські янголи|Морський янгол]] ''[[Clione limacina]]''&nbsp;— представник крилоногих молюсків]]
Черевоногі&nbsp;— найчисленніший та найрізноманітніший клас молюсків, вони опанували всі середовища існування, окрім повітряного. Черевоногі здебільшого є мешканцями морів, де поширені як у прибережній зоні, так і на великих глибинах, у найрізноманітніших температурних умовах{{sfn|Догель|1981|с=470}}. Більшість з них повзає поверхнею дна, деякі ведуть рийний спосіб життя. Є черевоногі, які втратили мушлю й перейшли до плавучого способу життя: [[крилоногі]] ([[Pteropoda]]) та [[кіленогі]] ([[Heteropoda]]){{sfn|Шарова|2002|с=288}}. Вони мають склоподібне та прозоре тіло, нога перетворилася на два великі крилоподібні плавці (у крилоногих) або утворює єдиний кілеподібний плавець (кіленогі){{sfn|Догель|1981|с=470}}.

Серед них є [[наземні молюски|наземні види]], що дихають за допомогою легень. Багато [[Pulmonata|легеневих]] переносять різкі коливання температури, впадаючи у сплячку&nbsp;— зимову на півночі, літню та зимову на півдні. Равлики переносять несприятливі умови у ґрунті, втягуючись у черепашку та заклеюючи устя застиглою слизовою плівкою з великим вмістом вапна&nbsp;— ''[[Епіфрагма|епіфрагмою]]''{{sfn|Догель|1981|с=470}}. У деяких легеневих ([[Слизняки|слизняків]]) мушля редукована. Слизняки можуть зариватися у ґрунт або прогризати порожнини у тканинах рослин, грибів та лишайників{{sfn|Шарова|2002|с=298}}. Є також хижі слизняки, що живляться іншими молюсками або [[Олігохети|олігохетами]]{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=127}}.

Серед прісноводних молюсків є також вторинноводні, які дихають повітрям, а живуть у воді ([[ставковики]], [[котушки]]){{sfn|Шарова|2002|с=288}}.

Також є дуже невелика кількість [[паразит]]ичних черевоногих, як, наприклад, ''[[Eulima bilineata]]'' та ''[[Odostomia turrita]]''<ref>Nekhaev, I. O. 2011. [http://www.ruthenica.com/documents/vol21_Nekhaev_69-72.pdf Two species of parasitic molluscs new for Russian seas] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20141021042314/http://www.ruthenica.com/documents/vol21_Nekhaev_69-72.pdf |date=21 жовтня 2014 }}. ''Ruthenica'', 21 (1): 69—72</ref>, ''[[Entocolax]]'', ''[[Parenteroxenos]]''. Справжні паразити є лише серед передньозябрових, які переважно паразитують на шкірі або в порожнині тіла [[Голкошкірі|голкошкірих]]. Паразитичні черевоногі через свій спосіб життя мають спрощену організацію: вони втратили мушлі, мантії, ноги та інші органи аж до повної [[Редукція (біологія)|редукції]] травної, кровоносної та нервової систем{{sfn|Догель|1981|с=470}}.

Особливу групу черевоногих становлять [[коралобіонти]] ([[Coralliophilidae]]); їхня подібна до звивистої трубки мушля приростає до скелетів коралових поліпів. [[Vermetidae|Верметиди]] зі схожими трубкоподібними черепашками формують щільні поселення на твердому субстраті{{sfn|Шарова|2002|с=304}}.

[[Морське блюдечко|Морські блюдечка]], що живуть у прибійній смузі, мають виражений інстинкт «дому» (хомінг): під час [[приплив]]у вони повзають камінням, зішкрібаючи водорості, а за [[відплив]]у повертаються щоразу на одне й те ж місце{{sfn|Шарова|2002|с=295}}.

=== Двостулкові ===
[[Файл:Zelithophaga truncata.jpg|міні|100px|Морський фінік ''[[Lithophaga truncata]]'']]
Двостулкові здебільшого біофільтратори{{sfn|Шарова|2002|с=304}}, ведуть малорухливий або нерухомий спосіб життя. Деякі при цьому прикріплюються до скель або водоростей [[бісус]]ом (''[[Mytilus]]'', ''[[Pinna]]'' тощо), інші ж міцно приростають до субстрату стулкою мушлі (''[[Ostrea]]'','' [[Pinctada]]''){{sfn|Догель|1981|с=481}}. Проте [[морські гребінці]] здатні до [[Реактивний рух|реактивного руху]], ляскаючи стулками мушлі завдяки потужному м'язу-замикачу; так гребінці можуть перепливати на невеликі відстані{{sfn|Шарова|2002|с=315}}{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=134}}.

Молюски-каменеточці з родини [[Lithophagidae|Морських фініків]] за допомогою спеціального кислого секрету мантійної залози проточують ходи у вапняку й закріплюються в них за допомогою бісусу, виставляючи назовні сифони{{sfn|Шарова|2002|с=315}}. М'якуни з родини [[Pholadidae]] також здатні пошкоджувати вапняки, пісковики та навіть бетон, а [[молюски-деревоточці]] (Teredinidae) пошкоджують занурені у воду дерев'яні частини човнів, кораблів та [[гідротехнічні споруди|гідротехнічних споруд]]{{sfn|Шарова|2002|с=316}}.

Представники надряду [[Septibranchia]] ведуть переважно хижий спосіб життя{{sfn|Шарова|2002|с=316}}.

Двостулкові з роду ''[[Entovalva]]'' ведуть [[ендосимбіоз|ендосімбіотичний]] спосіб життя і трапляються лише у [[стравохід|стравоходах]] [[Голотурії|голотурій]]<ref>Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, G. A. (2011). «[http://www.mapress.com/mr/content/v31/2011f/n2p124.pdf Morphology of an endosymbiotic bivalve, ''Entovalva nhatrangensis'' (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20211105033032/https://www.mapress.com/mr/content/v31/2011f/n2p124.pdf |date=5 листопада 2021 }}». ''Molluscan Research'', 31 (2): 114—124.</ref>.

=== Головоногі ===
[[Файл:Amphitretus pelagicus.jpg|ліворуч|міні|160px|Глибоководний [[Восьминоги|восьминіг]] ''[[Amphitretus pelagicus]]'' з перетинкою поміж щупальцями]]
Головоногі&nbsp;— здебільшого хижі морські тварини, що вільно плавають у товщі води{{sfn|Шарова|2002|с=322}}. Багато головоногих здатні до [[реактивний рух|реактивного руху]]. Деякі головоногі ведуть придонний спосіб життя, часто ховаючись у щілинах між камінням. Серед глибоководних форм відомі м'якуни зі схожими на [[телескоп]]и очима, що стирчать{{sfn|Догель|1981|с=498}}.

[[Наутилус]]и є [[Бентос|бенто]]-[[пелагіаль|пелагічними]] молюсками, [[каракатиці]] ведуть некто-бентичний спосіб життя{{sfn|Шарова|2002|с=332}}, а [[кальмари]]&nbsp;— головним чином [[нектон]]ні тварини, що завдяки торпедоподібному тілу активно плавають у товщі води{{sfn|Шарова|2002|с=333}}. Більшість [[Восьминоги|восьминогів]] веде придонний спосіб життя, але серед них є нектонні та навіть [[планктон]]ні організми{{sfn|Шарова|2002|с=333}}. У деяких донних восьминогів між щупальцями розташована тонка перетинка, що надає тварині вигляд диску, що лежить на дні{{sfn|Догель|1981|с=498}}.

== Живлення ==
За типом живлення молюсків поділяють на фільтраторів, [[фітофагія|рослиноїдних]], [[Хижацтво|хижих]], [[паразит]]ів та [[падальники|падальників]], їхні раціони надзвичайно різноманітні.

Рослиноїдні молюски живляться [[водорості|водоростями]]. Одні з них живляться мікроскопічними нитчастими водоростями, яких вони зішкрібають за допомогою радули з різних поверхонь. Інші живляться макроскопічними рослинами, наприклад, [[Бурі водорості|бурими водоростями]], зішкрібаючи радулою їхню поверхню. В іншому випадку більші рослини з'їдаються частіше, ніж дрібніші, оскільки рослина має бути великою настільки, щоб на ній умістився молюск<ref>Steneck, R. S.; Watling, L. 1982. Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach. ''Marine biology'', 68 (3): 299—319. {{doi|10.1007/BF00409596}}</ref>.

Головоногі молюски здебільшого (а можливо, й повністю) є хижаками, тому в них радула має менше значення в порівнянні зі щупальцями та щелепами. Моноплакофори роду ''[[Neopilina]]'' використовують радулу звичайним чином, але до їхнього раціону входять [[найпростіші]], наприклад, [[ксенофіофори]] ''[[Stannophyllum]]''<ref>Tendal, Ole Secher. «[http://www.zmuc.dk/InverWeb/Galathea/Pdf_filer/Volume_16/galathea-vol.16-pp_095-098.pdf Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) in the diet of ''Neopilina galatheae'' (Molluscs, Monoplacophora)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121130190856/http://www.zmuc.dk/InverWeb/Galathea/Pdf_filer/Volume_16/galathea-vol.16-pp_095-098.pdf |date=30 листопада 2012 }}». ''Galathea'', 16: 95—98.</ref>. [[Голозяброві]] з групи [[Doridacea]], а також деякі черевоногі з групи [[Vetigastropoda]] живляться [[Губки|губками]]<ref>Gele, H. 1989. Diet of some Antarctic nudibranchs (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia). ''Marine biology'', 100 (4): 439—441. {{doi|10.1007/BF00394819}}</ref><ref>[http://books.google.com/?id=0HO-3M534nEC&pg=PA327 [[Current Organic Chemistry]]]</ref>. Є молюски, які живляться [[Гідроїдні|гідроїдними поліпами]]<ref>Lambert W. J. «[http://www.biolbull.org/cgi/content/abstract/181/2/248 Coexistence of Hydroid Eating Nudibranchs: Do Feeding Biology and Habitat Use Matter?] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050508184341/http://www.biolbull.org/cgi/content/abstract/181/2/248 |date=8 травня 2005 }}». {{doi|10.2307/1542096}}</ref>. Черевоногий хижий молюск ''[[Charonia tritonis]]'' живе серед [[Кораловий риф|коралових рифів]] і є одним із природних ворогів [[Морські зірки|морської зірки]] «[[Acanthaster planci|терновий вінець»]], яка руйнує корали<ref>{{Cite web |url=http://www.arkive.org/crown-of-thorns-starfish/acanthaster-planci/image-G93821.html |title=Crown of thorns starfish (''Acanthaster planci'') |accessdate=1 жовтня 2013 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20131005020301/http://www.arkive.org/crown-of-thorns-starfish/acanthaster-planci/image-G93821.html |archivedate=5 жовтня 2013 |deadurl=yes }}</ref>.

[[Файл:Shipworm.jpg|ліворуч|міні|120px|Молюск-деревоточець із роду ''[[Teredo (рід)|Teredo]]'']]
Деякі молюски мешкають у [[симбіоз]]і з [[Бактерії|бактеріями]], які залучені у процес їхнього травлення, або ж живляться за їх рахунок. Наприклад, у деяких двостулкових м'якунів роду ''[[Solemya]]'', що мешкають у ґрунті, де багато [[сірководень|сірководню]] (узбережжя, зайняті звалищами, промисловими підприємствами) травна система [[Атрофія|атрофується]] різною мірою, аж до повної редукції. Живляться ж такі молюски, ймовірно, [[сіркобактерії|бактеріями, які окислюють сірководень]], що оселяються в зябрах молюска або вільно живуть у ґрунті, але яких молюск відфільтровує й перетравлює у клітинах зябер<ref>[http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/5346 Солемии] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131005005029/http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/5346/ |date=5 жовтня 2013 }}&nbsp;— стаття з Біологічного енциклопедичного словника.</ref>. Молюски-деревоточці (представники родини двостулкових молюсків [[Teredinidae]]) мають червоподібне тіло й живляться зануреною у воду деревиною. У цей субстрат вони вгризаються свердлувальним апаратом черепашки, яка в них редукована до двох маленьких пластинок на передньому кінці тіла. Через це деревина, пронизана численними ходами молюска-деревоточця, стає схожою на губку й легко руйнується. Перетравлювання деревини в молюсків-деревоточців здійснюють симбіотичні бактерії{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=135}}.

Є також «[[фотосинтез]]уючі» молюски&nbsp;— [[задньозяброві]] черевоногі з ряду [[Sacoglossa]]<ref>Jensen K. R. (2007). «[http://www.zfmk.de/BZB/BzB_55_3_05_Jensen.pdf Biogeography of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131005002824/http://www.zfmk.de/BZB/BzB_55_3_05_Jensen.pdf |date=5 жовтня 2013 }}». ''Bonner zoologische Beiträge'', 55 (2006)(3—4): 255—281.</ref>. У їхніх тканинах накопичуються хлоропласти з'їдених водоростей, через що молюск набуває зеленого кольору й здатності до [[фотосинтез]]у. Це явище отримало назву ''[[клептопластія]]''.

У деяких [[голозяброві|голозябрових]] черевоногих молюсків, що живляться [[Гідроїдні|гідроїдними поліпами]], у порожнину спинних зябер вдаються зсередини відростки печінки, які містять неперетравлені [[жалкі клітини]] поліпів. У разі подразнення ці клітини вистрілюють і слугують для захисту молюсків{{sfn|Шарова|2002|с=298}}.

== Екологія ==

=== Значення в екосистемах ===
Через те, що молюски&nbsp;— надзвичайно численна та різноманітна група, представники якої пристосувалися до найрізноманітніших середовищ існування та ведуть найрізноманітніший спосіб життя, від фільтраторів до хижаків та паразитів, їхні ролі в екосистемах також широко варіюють.

Морські молюски складають значну частину [[бентос]]у. Щільність молюсків на морському дні може досягати значення декількох тисяч особин на 1 м². У товщі морської води численні активно плаваючі головоногі, що ведуть хижий спосіб життя{{sfn|Шарова|2002|с=276}}.

Молюски складають важливу ланку в ланцюгах живлення у водних і наземних екосистемах; спектр їхнього живлення надзвичайно широкий{{sfn|Шарова|2002|с=276}}. Дуже незначна кількість видів пристосувалася до паразитичного способу життя.

Особливо велика роль двостулкових молюсків як біофільтраторів, що очищають водойми від органічного забруднення. Крім того, вони поглинають та накопичують у своєму тілі [[важкі метали]]. Велика роль двостулкових і в утворенні осадових порід{{sfn|Шарова|2002|с=318}}.

=== Природні вороги ===
Природні вороги наземних молюсків (тобто легеневих равликів) надзвичайно різноманітні. Ними живляться [[птахи]], [[плазуни]], [[ссавці]], а також [[Твердокрилі|жуки]] родин [[Carabidae]], [[Staphylinidae]], [[Lampyridae]], [[Drilidae]] та [[Silphidae]]. Деякі двокрилі теж є хижаками та [[паразитоїд]]ами наземних молюсків. Інші хижаки наземних равликів: деякі [[планарії]], хижі наземні равлики, [[Двопарноногі (багатоніжки)|двопарноногі]] та [[губоногі]] [[багатоніжки]], [[напівтвердокрилі]] та [[павуки]]. На наземних молюсках паразитують деякі [[кліщі]], [[нематоди]], [[інфузорії]], [[мікроспоридії]]<ref>Barker, G. M. 2004. ''Natural Enemies of Terrestrial Molluscs''. CABI, 644 p. ISBN 0-85199-319-2</ref>.

[[Файл:Aplysia californica.jpg|міні|Молюск ''[[Aplysia californica]]'' викидає чорнильну рідину]]
Для захисту від хижаків морські молюски нерідко виділяють хімічні речовини, що діють на органи хімічного відчуття хижака. Наприклад, у [[Каракатиці|каракатиць]] та інших головоногих є спеціальні [[Чорнильний мішок|чорнильні мішки]], щоправда, чорнило вони використовують тоді, коли інші засоби&nbsp;— відкидання щупальця та секреція отрути&nbsp;— не спрацьовують. За допомогою таких речовин, наприклад, захищаються від своїх потенційних ворогів (птахів, [[Риби|риб]], [[Ракоподібні|ракоподібних]], [[Актинії|актиній]]) черевоногі молюски з роду ''[[Aplysia]]''. Основними ворогами головоногих молюсків також є риби та ракоподібні<ref>Derby, Charles D. 2007. [http://www.biolbull.org/content/213/3/274.full Escape by Inking and Secreting: Marine Molluscs Avoid Predators Through a Rich Array of Chemicals and Mechanisms] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120914003943/http://www.biolbull.org/content/213/3/274.full |date=14 вересня 2012 }}. ''Biol. Bull.'', 213 (3): 274—289.</ref>.

Міцна округла мушля робить двостулкових молюсків малодоступними для хижаків. Проте багато тварин, тим не менш, живляться ними. Серед них риби, такі як [[короп]]<ref>Thorp, J. H.; Delong, M. D.; Casper1, A. F. (1998). «In situ experiments on predatory regulation of a bivalve mollusc (''Dreissena polymorpha'') in the Mississippi and Ohio Rivers». ''Freshwater Biology'', 39 (4): 649—661. {{doi|10.1046/j.1365-2427.1998.00313.x}}.</ref>, та птахи, наприклад, [[Кулик-сорока (рід)|кулики-сороки]] та [[Anastomus|лелеки-роззяви]], які розкушують мушлі пристосованим для цього дзьобом<ref>Hulscher, J. B. (1982). «[http://ardeajournal.natuurinfo.nl/ardeapdf/a70-089-152.pdf The oystercatcher ''Haematopus ostralegus'' as a predator of the bivalve ''Macoma balthica'' in the Dutch Wadden Sea]{{Недоступне посилання|date=квітень 2019 |bot=InternetArchiveBot }}». ''Ardea'' 70: 89—152.</ref>, та [[Мартин сріблястий|сріблястий мартин]], що розбиває черепашки, кидаючи на них каміння<ref>Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella (1978). «[http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v095n03/p0577-p0579.pdf The development of shell-cracking behavior in herring gulls] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20141104060559/http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v095n03/p0577-p0579.pdf |date=4 листопада 2014 }}». ''The Auk'', 95 (3): 577—579.</ref>. [[Калан]]и живляться багатьма двостулковими молюсками, розбиваючи їхні мушлі за допомогою каміння<ref>Hall, K. R. L.; Schaller, G. B. (1964). «Tool-using behavior of the California sea otter». ''Journal of Mammalogy'' 45 (2): 287—298. {{doi|10.2307/1376994}}DOI:</ref>. Одним з головних хижаків арктичних вод, що харчуються двостулковими молюсками, є морж<ref>Fukuyamaa, A. K.; Olivera, J. S. (1985). «Sea star and walrus predation on bivalves in Norton Sound, Bering Sea, Alaska». ''Ophelia'' 24 (1): 17-36. {{doi|10.1080/00785236.1985.10426616}}</ref>. З безхребетних природними ворогами двостулкових є [[краби]]<ref>Harper, Elizabeth M. (1990). «[http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2034/Pages%20455-460.pdf The role of predation in the evolution of cementation in bivalves]{{Недоступне посилання|date=квітень 2019 |bot=InternetArchiveBot }}». ''Palaeontology'' 34 (2): 455—460.</ref>, [[морські зірки]] та [[восьминоги]]<ref>Wodinsky, Jerome (1969). «Penetration of the shell and feeding on gastropods by octopus». ''American Zoologist'' 9 (3): 997—1010. {{doi|10.1093/icb/9.3.997}}</ref>. Деякі черевоногі молюски&nbsp;— ''[[Urosalpinx]]'', ''[[Eupleura caudata]]'', ''[[Polynices heros]]'', ''[[Neverita duplicata]]''&nbsp;— також знищують двостулкових молюсків, зокрема цінних промислових тварин&nbsp;— [[Устриці|устриць]] та [[Мідії|мідій]]<ref name="BivEnemy" />.

Механізми захисту від ворогів у двостулкових молюсків різноманітні. Деякі закопуються у ґрунт, як, наприклад, ''[[Siliqua patula]]'', яка здатна закопатися за 7 секунд<ref>[http://nrm.dfg.ca.gov/FileHandler.ashx?DocumentID=34320&inline=true Pacific razor clam] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220612111454/https://nrm.dfg.ca.gov/FileHandler.ashx?DocumentID=34320 |date=2022-06-12 }}. California Department of Fish and Game (2001).</ref>. Морські гребінці та деякі інші молюски здатні плавати, ляскаючи стулками мушлі. Інші двостулкові молюски здатні відстрибувати від загрози на нозі, використовуючи її, як пружину<ref>Bourquin, Avril. (2000). [http://www.manandmollusc.net/advanced_introduction/advanced_intro_printable.html Bivalvia: The foot and locomotion] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120617172926/http://www.manandmollusc.net/advanced_introduction/advanced_intro_printable.html |date=2012-06-17 }}. ''The Phylum Mollusca''.</ref>. Двостулкові, які мають сифони, можуть сховатися всередині мушлі, виставивши сифони назовні; якщо хижак обламає їх, вони регенеруються<ref>Hodgson, A. N. (1981). «Studies on wound healing, and an estimation of the rate of regeneration, of the siphon of Scrobicularia plana (da Costa)». ''Journal of Experimental Marine Biology and Ecology'' 62 (2): 117—128. {{doi|10.1016/0022-0981(82)90086-7}}</ref>. М'якуни з роду ''[[Limaria]]'' у разі роздратування виділяють токсичні речовини<ref>Fleming, P. A.; Muller, D.; Bateman, P. W. (2007). «Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates». ''Biological Reviews'' 82 (3): 481—510. {{doi|10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x}}</ref>.

[[Файл:Tridacna gigas by Ewa Barska.jpg|міні|ліворуч|[[Тридакна велетенська|Велетенська тридакна]] мешкає в [[симбіоз]]і з [[Найпростіші|найпростішими]] [[Зооксантели|зооксантелами]], що поселяються на потовщеному краї мантії]]

=== Симбіонти ===
Є випадки [[симбіоз]]у між молюсками та іншими безхребетними. Наприклад, черевоногий молюск ''[[Colus gracilis]]'' входить у симбіоз з актинією ''[[Hormathia digitata]]'', яка при цьому оселяється на мушлі молюска<ref>Ates, R. M. L. [http://www.repository.naturalis.nl/document/149107 Observations on the symbiosis between ''Colus gracilis'' (Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) and ''Hormathia digitata'' (O.F. Müller, 1776) (Cnidaria: Actiniaria)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131004215956/http://www.repository.naturalis.nl/document/149107 |date=4 жовтня 2013 }}.</ref>.

Описані також симбіотичні взаємовідносини між молюсками та [[Найпростіші|найпростішими]] (одноклітинними водоростями). Зокрема, двостулковий молюск ''[[Corculum cardissa]]'' входить у симбіоз із найпростішими ''[[Symbiodinium corculorum]]'' з групи [[динофлагеляти|динофлагелят]]. Клітини найпростіших виявляють [[Світловий мікроскоп|світловою]] або [[Трансмісійна електронна мікроскопія|трансмісійною електроскопією]] переважно у тканинах мантії та зябер молюска. Найпростіші ([[зооксантели]]) поселяються також у потовщеному краї мантії [[Тридакна велетенська|велетенської тридакни]], але, на відміну від ''Corculum cardissa'', у клітинах зябер вони не виявлені<ref>Farmer, Mark A., Fitt, William K., Trench, Robert K. 2001. Morphology of the Symbiosis Between ''Corculum cardissa'' (Mollusca: Bivalvia) and ''Symbiodinium corculorum'' (Dinophyceae). ''Biol. Bull.'', 200: 336—343.</ref>{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=131}}.

На мушлях молюсків розвивається одна зі стадій життєвого циклу [[Червоні водорості|червоних водоростей]] з роду ''[[Porphyra]]''<ref>''Мухин В. А., Третьякова А. С.'' Биологическое разнообразие: водоросли и грибы.&nbsp;— Ростов-на-Дону: Феникс, 2013.&nbsp;— С. 42—43.&nbsp;— 269 с.&nbsp;— ISBN 978-5-222-20177-0</ref>.

== Біолюмінесценція ==
Деякі морські молюски здатні до [[біолюмінесценція|біолюмінесценції]]. До них належать кілька незвичайних черевоногих, наприклад, м'якуни роду ''[[Planaxis]]'' та ефектні [[голозяброві]] слимаки роду ''[[Phylliroe]]''<ref name="Biolum">{{Cite web |url=http://www.sciencedaily.com/releases/2010/12/101214201534.htm |title=Bizarre Bioluminescent Snail: Secrets of Strange Mollusk and Its Use of Light as a Possible Defense Mechanism Revealed |accessdate=12 вересня 2013 |archive-date=18 березня 2014 |archive-url=https://www.webcitation.org/6OB2gFv1s?url=http://www.sciencedaily.com/releases/2010/12/101214201534.htm }}</ref>, а також двостулкові, такі як представники роду ''[[Pholas]]''<ref name="Lum">Haddock, Steven H. D.; Moline, Mark A.; Case, James F. 2010. [http://www.annualreviews.org/eprint/pbWcm4DyqvQGJ7F2qGkc/full/10.1146/annurev-marine-120308-081028 Bioluminescence in the Sea]. ''Annual Review of Marine Science'', 2: 443—493. {{doi|10.1146/annurev-marine-120308-081028}}</ref>. М'якун ''[[Hinea brasiliana]]'' використовує дифузну біолюмінесценцію аби в очах хижака здаватися більшим і в такий спосіб його відлякати<ref name="Biolum" />.
[[Файл:Vampire des abysses.jpg|міні|праворуч|200пкс|Головоногий молюск ''[[Vampyroteuthis]]'' має світні органи по всьому тілу, включно з кінцями щупалець]]
Проте найбільша кількість молюсків, здатних до біолюмінесценції, належить до класу Головоногих. Лише серед [[Кальмари|кальмарів]] їх налічують щонайменше 70 видів<ref>Herring P. J. 1977. Luminescence in cephalopods and fish. ''Symp. Zool. Soc. Lond.'', 38: 127—159.</ref>. Декілька родів з родин [[Sepiolidae]] та [[Loliginidae]] випромінюють світло завдяки бактеріям-симбіонтам<ref>Ruby E. G., McFall-Ngai M. J. 1992. A squid that glows in the night: development of an animal-bacterial mutualism. ''J. Bacteriol.'', 174: 4865—4870.</ref><ref>Jones B, Nishiguchi M. 2004. Counterillumination in the Hawaiian bobtail squid, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda). ''Mar. Biol.'', 144: 1151—1155.</ref><ref>Nyholm S. V., McFall-Ngai M. 2004. The winnowing: establishing the squid-vibrio symbiosis. ''Nat. Rev. Microbiol.'', 2: 632.</ref><ref>Nyholm S. V., Stewart J. J., Ruby E. G., McFall-Ngai M. J. 2009. Recognition between symbiotic Vibrio fischeri and the haemocytes of Euprymna scolopes. ''Environ. Microbiol.'', 11: 483—493.</ref>. Решта кальмарів здатні світитися самостійно, використовуючи люмінесцентну речовину [[люциферин]] та [[фермент]] [[люцифераза|люциферазу]], що [[каталіз]]ує [[окислення]] люциферину<ref name="Lum" />. Кальмари демонструють велике розмаїття структур, що беруть участь у біолюмінесценції. Більшість має 2 вентральних [[фотофор]]и&nbsp;— органи, що випромінюють світло<ref>Herring P. J., Widder E. A., Haddock S. H. D. 1992. Correlation of bioluminescence emissions with ventral photophores in the mesopelagic squid ''Abralia veranyi'' (Cephalopoda: Enoploteuthidae). ''Mar. Biol.'', 112: 293—298.</ref>. Глибоководний молюск ''[[Vampyroteuthis]]'' має настільки своєрідні органи світіння, що його навіть виокремили в самостійний [[Ряд (біологія)|ряд]]. На додачу до двох великих мантійних фотофорів та маленьких світних органів, розкиданих усім тілом, він здатний випромінювати світло спеціальними органами на кінцях [[Щупальце|щупалець]]; ймовірно так він збиває з пантелику хижаків<ref>Robison B. H., Reisenbichler K. R., Hunt J. C., Haddock S. H. D. 2003. Light production by the arm tips of the deep-sea cephalopod ''Vampyroteuthis infernalis''. ''Biol. Bull.'', 205: 102—109.</ref>. Кальмар ''[[Octopoteuthis]]'' має велику кольорову розмаїтість забарвлення, використовує кінці щупалець, які випромінюють світло, як принаду для здобичі. Якщо його потурбувати, він здатен відкидати щупальця<ref>Bush S. L., Robison B. H., Caldwell R. L. 2009. Behaving in the dark: locomotor, chromatic, postural, and bioluminescent behaviors of the deep-sea squid ''Octopoteuthis deletron'' Young, 1972. Biol. Bull., 216: 7—22.</ref>. Дуже активний молюск ''[[Taningia danae]]'' має клешнеподібні гачки на щупальцях замість присосків та великі (до 2 м) органи світіння на кінцях щупалець. Припускається, що він використовує люмінесценцію для внутрішньовидової комунікації, а також засліплення здобичі<ref name="Lum" />.

[[Файл:Lycoteuthis "diadema".jpg|міні|центр|400px|Розташування [[фотофор]]ів на тілі [[Кальмари|кальмара]] ''[[Lycoteuthis lorigera]]'': щупальцеві, очні, абдомінальні, постабдомінальні, зяброві та анальні фотофори.]]

[[Восьминоги]] також здатні до біолюмінесценції. Самиці [[пелагіаль|пелагічних]] глибоководних восьминогів родів ''[[Japetella]]'' та ''[[Eledonella]]'' мають зеленувато-жовте кільце навколо рота, яке тільки періодично люмінесціює<ref>Robison B. H., Young R. E. 1981. Bioluminescence in pelagic octopods. ''Pac. Sci.'', 35: 39—44.</ref>; це може відігравати роль у розмноженні<ref>Herring P. J. 2007. Sex with the lights on? A review of bioluminescent sexual dimorphism in the sea. ''J. Mar. Biol. Assoc. UK.'', 87: 829—842.</ref>. У ''[[Stauroteuthis]]'' та інших родів глибоководних восьминогів є присоски, що випромінюють світло. Вважають, що сяючі лінії, розташовані вздовж щупалець, використовуються для принаджування здобичі<ref>Johnsen S, Balser E. J., Fisher E. C., Widder E. A. 1999. [http://biology.duke.edu/johnsenlab/pdfs/pubs/octopusbiolbull.pdf Bioluminescence in the deep-sea cirrate octopod ''Stauroteuthis syrtensis'' Verrill (Mollusca: Cephalopoda)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131021221625/http://biology.duke.edu/johnsenlab/pdfs/pubs/octopusbiolbull.pdf |date=21 жовтня 2013 }}. ''Biol. Bull.'', 197: 26—39.</ref>.

Отже, розмаїття світних структур у головоногих, як і в молюсків загалом, надзвичайно велике, і кількість їх незалежних появ у процесі [[Еволюція|еволюції]] значно більша, ніж вважається<ref name="Lum" />.

== Захворювання молюсків ==
Молюски схильні до низки [[вірус]]них, [[Бактерії|бактеріальних]] та [[паразит]]ичних захворювань. Прикладами вірусних захворювань молюсків можуть бути вірусний гангліоневрит [[абалон]]ів ({{lang-en|abalone viral ganglioneuritis (AVG)}})<ref>{{Cite web |url=http://www.daff.gov.au/__data/assets/pdf_file/0008/2190770/abalone-viral-ganglioneuritis.pdf |title=Viral diseases of molluscs: Abalone viral ganglioneuritis (AVG) |accessdate=12 вересня 2013 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140212075233/http://www.daff.gov.au/__data/assets/pdf_file/0008/2190770/abalone-viral-ganglioneuritis.pdf |archivedate=12 лютого 2014 |deadurl=yes }}</ref> та герпесоподібна вірусна інфекція ({{lang-en|herpes-like virus infection}}); бактеріальних&nbsp;— хвороба коричневого кільця ({{lang-en|brown ring disease}}) та фіброз личинок та молодих особин ({{lang-en|larval/juvenile fibrosis}}); паразитичних&nbsp;— перкінсоз ({{lang-en|perkinsosis}}), мартеіліоз ({{lang-en|marteiliosis}}), бонаміоз ({{lang-en|bonamiosis}}), гаплоспоридіоз ({{lang-en|haplosporidiosis}}) та митіліколоз ({{lang-en|mytilicolosis}})<ref>Berthe, F. [http://om.ciheam.org/om/pdf/b49/04600219.pdf Report about mollusc diseases] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150610205741/http://om.ciheam.org/om/pdf/b49/04600219.pdf |date=10 червня 2015 }} (назви хвороб дані за назвами паразитів-збудників)</ref>.

Механізми захисту в молюсків наразі значною мірою залишаються нез'ясованими. Наприкінці XX століття вважалося, що в молюсків відсутні [[імуноглобуліни]] ([[антитіла]]) та набутий [[імунітет]]. Головним механізмом захисту вважався [[фагоцитоз]]. Проте останнім часом встановлено велику різноманітність типів [[Кров|кров'яних]] клітин (гемоцитів) молюсків та їхні відмінності в різних груп м'якунів; так, в абалонів та [[Морські гребінці|морських гребінців]] не були виявлені [[гранулоцити]], а в інших черевоногих&nbsp;— виявлені. Походження, життєвий цикл, період життя, функції кожного типу клітин ще належить визначити<ref name="Infection">Jones, J. B. Current trends in the study of molluscan diseases. ''Diseases in Asian Aquaculture'', 7.</ref>.

Деякі збудники захворювань молюсків здатні впливати на [[Імунна відповідь|імунну відповідь]] господаря, модифікуючи її. Наприклад, мікроклітини ''[[Bonamia roughleyi]]'' стимулюють фагоцитоз себе гемоцитами господаря, що підходять. Проте бактерію це не вбиває, навпаки, її клітини продовжують розмножуватися усередині клітини-господаря, зрештою лізуючи її оболонку та вивільняючись назовні. Це призводить до масового руйнування кров'яних клітин та загибелі господаря&nbsp;— [[устриці]]<ref name="Infection" />.

Відомі випадки, коли хімічні речовини, що виділяються патогеном, каструють молюска. Наприклад, речовини, що виділяються спороцитами ''[[Zoogonius rubellus]]'', каструють його господаря&nbsp;— морського черевоногого ''[[Nassarius obsoletus]]''. Дослідження прісноводних равликів ''[[Lymnaea stagnalis]]'', заражених [[Трематоди|трематодою]] ''[[Trichobilharzia ocellata]]'', показали, що речовини, які секретуються трематодою, змінюють [[Експресія генів|експресію генів]] господаря, що пригнічує [[Мітоз|мітотичні]] поділи в чоловічому [[копулятивний орган|копулятивному органі]] та стимулює розвиток жіночих спинних ендокринних тілець. Схожа ситуація спостерігається в молюска ''[[Haliotis asinina]]'' та трематоди ''[[Allopodocotyle]]''. Шистосома ''[[Schistosoma mansoni]]'' використовує для власних потреб [[нейромедіатори]] [[серотонін]] та [[дофамін]] господаря, ''[[Biomphalaria glabra]]'', викликаючи, зміни в його [[Ендокринна система|ендокринній системі]]<ref name="Infection" />.

== Систематика ==
Тип Молюски (Mollusca) деякі автори поділяють на 2 [[Біологічна систематика|систематичні]] групи, яким іноді надають ранг [[підтип]]у: [[Боконервові]] (Aculifera), що об'єднує [[Панцирні|панцирних]] та [[Безпанцирні|безпанцирних]] молюсків, та [[Conchifera|Черепашкові]] (Conchifera), яка включає всі інші сучасні класи<ref>Sigwart J. D, Sutton M. D. (2007) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2274978 Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data]. ''Proceedings of the Royal Society B: Biological Scientes'', 274 (1624): 2413—2419. {{doi|10.1098/rspb.2007.0701}}</ref>{{sfn|Шарова|2002|с=279}}{{sfn|Догель|1981|с=443}}.

Серед науковців-малакологів є різні думки щодо кількості класів молюсків. Найчастіше описують 8 сучасних<ref name="Haszprunar">Haszprunar, G. (2001). «Mollusca (Molluscs)». ''Encyclopedia of Life Sciences''. John Wiley & Sons, Ltd. {{doi|10.1038/npg.els.0001598}}</ref> та принаймні 2 викопних<ref>Ponder, Winston F. & Lindberg, David R. (eds.) 2008. ''Phylogeny and Evolution of the Mollusca''. Berkeley: University of California Press. p. 481. ISBN 978-0-520-25092-5</ref> класи м'якунів:
[[Файл:Tonicella-lineata.jpg|міні|праворуч|160пкс|[[Хітони|Хітон]] ''[[Tonicella lineata]]'', [[панцирні]]]]
[[Файл:Anodonte du cygne.jpg|міні|праворуч|160пкс|Зовнішній та внутрішній боки стулок мушлі [[Беззубка звичайна|беззубки звичайної]], одного з найпоширеніших [[двостулкові|двостулкових]] молюсків України]]
[[Файл:Catalonia_VilassarDeDalt_CaudelCargol_Conquilla.JPG|міні|праворуч|160пкс|Мушля ''[[Syrinx aruanus]]'', найбільшого з [[черевоногі|черевоногих]] молюсків]]
[[Файл:Octopus_macropus_-_The_Coral_Kingdom_Collection.jpg|міні|праворуч|160пкс|[[Восьминіг]] ''[[Octopus cyanea]]'', [[головоногі]]]]
* '''[[Caudofoveata|Ямкохвості]] (Caudofoveata)'''&nbsp;— дрібні червоподібні тварини, які мешкають у товщі пухкого морського осаду на глибинах від 200 до 3000 м{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=291–292}}, де займають [[екологічна ніша|екологічну нішу]] вибіркових [[детритофаги|детритофагів]] або [[хижак]]ів. Довжина тіла зазвичай становить 1—15&nbsp;мм, деякі особини можуть досягати 30 мм<ref>Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р.&nbsp;Д.&nbsp;Низшие целомические животные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т.&nbsp;А.&nbsp;Ганф, Н.&nbsp;В.&nbsp;Ленцман, Е.&nbsp;В.&nbsp;Сабанеевой; под ред. А.&nbsp;А.&nbsp;Добровольского и А.&nbsp;И.&nbsp;Грановича.&nbsp;— 7-е издание.&nbsp;— М.: Академия, 2008.&nbsp;— Том 2.&nbsp;— 448 с.&nbsp;— ISBN 978-5-7695-2740-1</ref>. Клас нараховує 120 сучасних видів<ref name="Haszprunar" />.
* '''[[Борозенчасточеревні]] (Solenogastres)'''&nbsp;— морські молюски, які мешкають переважно в колоніях [[Гідроїдні|гідроїдних]] та [[Коралові поліпи|коралових поліпів]], по яких повзають, згинаючи червоподібне тіло. Трапляються на глибинах від 200 до 3000 м{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=291–292}}. У зв'язку з вузькою спеціалізацією до перебування на колоніях поліпів у більшості редукована мантійна порожнина, зябра та частково нога; розвинений захисний кутикулярний покрив, шкірно-м'язовий мішок, спеціалізована [[радула]]{{sfn|Шарова|2002|с=283}}. Довжина тіла зазвичай становить від 0,5 до 25 мм<ref>Соленогастры // Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М.&nbsp;С.&nbsp;Гилярова.&nbsp;— М.: Советская энциклопедия, 1986.&nbsp;— С. 592.&nbsp;— 831 с.</ref>, лише один вид сягає 25 см{{sfn|Властов, Матекин, Зацепин и др.|1988|с=12}}. Нараховують 200 сучасних видів<ref name="Haszprunar" />.
* '''[[Панцирні]] (Polyplacophora)'''&nbsp;— морські повільно плазуючі тварини; живляться, зішкрібаючи водорості з твердого субстрату, до якого присмоктуються підошвою ноги. Невелика кількість є хижаками. На спинному боці&nbsp;— панцир з 8 пластинок; у разі небезпеки можуть згортатися в кулю, подібно до їжака, виставляючи пластинки назовні. Мантійна порожнина має багато пар зябер. Нога оснащена підошвою{{sfn|Шарова|2002|с=279}}{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=292–298}}. Розміри від менше ніж 1 см{{sfn|Властов, Матекин, Зацепин и др.|1988|с=9}} до 36&nbsp;см за ваги до 2 кг (''[[Cryptochiton stelleri]]'')<ref>Ricketts, Edward; Calvin, Jack; Hedgepeth, Joel (1992). ''Between Pacific Tides'' (5th edition). Stanford University Press. ISBN 0-8047-2068-1</ref>. Клас нараховує приблизно 1000 сучасних видів<ref name="Haszprunar" />.
* '''[[Моноплакофори]] (Monoplacophora)'''&nbsp;— один із найпримітивніших класів м'якунів, представники якого мають архаїчні риси&nbsp;— збережені великі [[целом]]ічні порожнини, [[метамерія|метамерію]] в будові деяких систем органів, примітивну нервову систему<ref>Schwabe, E. (2008) [http://www.mapress.com/zootaxa/2008/f/zt01866p222.pdf A summary of reports of abyssal and hadal Monoplacophora and Polyplacophora (Mollusca)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131019061407/http://www.mapress.com/zootaxa/2008/f/zt01866p222.pdf |date=19 жовтня 2013 }}. ''Zootaxa'', 1866: 2005—222.</ref>. Мушля має вигляд шапочки. Розміри дрібні, лише кілька сантиметрів завдовжки. Глибоководні морські молюски, мешкають на глибинах від 1800 до 7000&nbsp;м, один вид трапляється на глибині приблизно 200 м{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=291–292}}. Відомий 31 сучасний вид<ref name="Haszprunar" />.
* '''[[Двостулкові]] (Bivalvia)'''&nbsp;— виключно водяні, прісноводні та морські м'якуни, найхарактерніші особливості будови яких&nbsp;— черепашка, складена з двох стулок, розташованих з боків тіла, та редукція голови і всіх пов'язаних із нею утворень, включно з [[Радула|радулою]]. Складки мантії переважної більшості двостулкових молюсків утворюють на задньому кінці тіла ввідний та вивідний сифони, за допомогою яких двостулкові створюють потік води в мантійній порожнині<ref>Vaught, K. C. 1989. ''A Classification of the Living Mollusca''. American Malacologists. ISBN 978-0-915826-22-3</ref>{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=367}}. Розміри стулок черепашки ''[[Тридакна велетенська|велетенської тридакни]]'', найбільшого двостулкового молюска, можуть сягати майже 140&nbsp;см, а вага до 333 кг<ref>Knop, Daniel. 1996. Giant clams a comprehensive guide to the identification and care of Tridacnid clams. Ettlingen: Dähne Verlag. p. 31. ISBN 3-921684-23-4</ref>. Клас нараховує приблизно 20&nbsp;000 сучасних видів<ref name="Haszprunar" />.
* '''[[Лопатоногі]] (Scaphopoda)'''&nbsp;— виключно морські [[бентос]]ні молюски, що мешкають від [[літораль|літоралі]] до глибин у 7000 м{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=403–407}}. Довжина тіла від 1,5&nbsp;мм до 15&nbsp;см. Тіло двосторонньо-симетричне, поміщене у трубчасту мушлю, що нагадує вигнуте ікло або бивень слона. Нога (у деяких видів редукована) зазвичай оснащена придатками у вигляді пари бічних лопатей або зубчастого диска та пристосована до риття у ґрунті. На голові є рот та численні ниткоподібні придатки (''каптакули''), призначені для пошуку та захоплення їжі. Глотка зі щелепою та радулою (по 5 зубів у кожному сегменті). Зябра скорочені, очей немає. Кровоносна система лакунарного типу, циркуляція крові відбувається завдяки скороченням ноги<ref>{{Cite web |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/mollusca/scaphs/scaphopoda.html |title=Introduction to the Scaphopoda |accessdate=2 жовтня 2013 |archive-date=24 вересня 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130924034436/http://www.ucmp.berkeley.edu/mollusca/scaphs/scaphopoda.html }}</ref>. Нараховують приблизно 500 сучасних видів<ref name="Haszprunar" />.
* '''[[Черевоногі]] (Gastropoda)'''&nbsp;— найчисленніший клас молюсків, до якого належать приблизно 70&nbsp;000 (80&nbsp;% усіх сучасних видів м'якунів)<ref name="Haszprunar" />. Головна ознака представників класу&nbsp;— ''торсія'', тобто поворот вісцерального мішка на 180&nbsp;°. Крім того, гастроподам здебільшого притаманна наявність турбоспіральної черепашки. Черевоногі м'якуни широко розповсюджені на суходолі, у прісних та морських водоймах{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=300}}. Розміри черевоногих складають від 0,5 мм (деякі наземні равлики, найменші серед молюсків) до 90 см (довжина мушлі) за ваги до 18 кг (''[[Syrinx aruanus]]'')<ref>Wells F. E., Walker D. I. & Jones D. S. (eds.) 2003. [http://www.museum.wa.gov.au/dampier/documents/pdf/taylor-glovergiants.pdf Food of giants&nbsp;— field observations on the diet of ''Syrinx aruanus'' (Linnaeus, 1758) (Turbinellidae) the largest living gastropod] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20091003083723/http://www.museum.wa.gov.au/dampier/documents/pdf/taylor-glovergiants.pdf |date=3 жовтня 2009 }}. The Marine Flora and Fauna of Dampier, Western Australia. Western Australian Museum, Perth.</ref>.
* '''[[Головоногі]] (Cephalopoda)'''&nbsp;— виключно морські молюски, яким властиві [[двостороння симетрія]] та 8, 10 або більша кількість щупалець навколо голови, що розвинулися з ноги{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=343}}. У представників підкласу [[Coleoidea]], або двозябрових, мушля редукована чи повністю відсутня, тоді як у представників [[Nautiloidea]] збереглася зовнішня мушля. Головоногі мають найбільш досконалу з безхребетних [[кровоносна система|кровоносну]] та найбільш розвинену [[нервова система|нервову]] системи<ref>Wells, M. J. (1980). «[http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/85/1/111 Nervous control of the heartbeat in octopus] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070304063408/http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/85/1/111 |date=4 березня 2007 }}». ''Journal of Experimental Biology'', 85 (1): 112.</ref>. До головоногих належать [[наутилус]]и, [[кальмари]], [[каракатиці]] та [[восьминоги]]. Розміри головоногих молюсків складають від 1&nbsp;см довжини за ваги приблизно 0,2 г у [[каракатиці|каракатиць]] роду ''[[Idiosepius]]''<ref>Wood, J. B. & R. K. O'Dor. 2000. [http://www.cephbase.utmb.edu/refdb/pdf/6374.pdf Do larger cephalopods live longer? Effects of temperature and phylogeny on interspecific comparisons of age and size at maturity] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20041214235304/http://www.cephbase.utmb.edu/refdb/pdf/6374.pdf |date=14 грудня 2004 }}. ''Marine Biology'' 136 (1): 91—99.</ref> до 10&nbsp;м довжини й ваги до 495&nbsp;кг у велетенських [[кальмари|кальмарів]]<ref name="tonmo" />, найбільших [[безхребетні|безхребетних]] тварин. Описано приблизно 900 сучасних та 11&nbsp;000 викопних видів<ref name="Haszprunar" />.
* '''† [[Rostroconchia]]'''&nbsp;— викопні морські молюски. Можливі предки двостулкових<ref>Clarkson, E. N. K. (1998). ''[http://books.google.com/?id=g1P2VaPQWfUC&pg=PA221&dq=%22Invertebrate+Palaeontology+and+Evolution%22+rostroconchia#PPA221,M1 Invertebrate Palaeontology and Evolution]''. Blackwell. p. 221. ISBN 0-632-05238-4</ref>.
* '''† [[Helcionelloida]]'''&nbsp;— викопні морські молюски схожі на равликів, на кшталт ''[[Latouchella]]''<ref>Runnegar, B. and Pojeta, J. (1974). «Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint». ''Science'', 186 (4161): 311—7. {{doi|10.1126/science.186.4161.311}}. {{bibcode|1974Sci…186..311R}}</ref>.

=== Порівняльна характеристика класів молюсків ===
У нижче наведеній таблиці представлено порівняльну характеристику будови представників сучасних класів молюсків (класи [[Caudofoveata]] та [[Solenogastres]] у даній таблиці об'єднані в один клас&nbsp;— [[Aplacophora]]):

{| class="wikitable"
|-
|   || colspan="7" align="center" | Класи
|-
!Параметр порівняння<ref name="Brusca">Brusca, R. C. and Brusca, G. J. 2003. ''Invertebrates''. Sinauer Associates. 702 p. ISBN 0-87893-097-3</ref>
![[Безпанцирні]] (Aplacophora){{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=291–292|name=RFB_Aplacophora}}
![[Панцирні]] (Polyplacophora){{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=292–298|name=RFB_Polyplacophora}}
![[Моноплакофори]] (Monoplacophora){{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=298–300|name=RFB_Monoplacophora}}
![[Черевоногі]] (Gastropoda){{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=300–343|name=RFB_Gastropoda}}
![[Головоногі]] (Cephalopoda){{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=343–367|name=RFB_Cephalopoda}}
![[Двостулкові]] (Bivalvia){{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=367–403|name=RFB_Bivalvia}}
![[Лопатоногі]] (Scaphopoda){{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=403–407|name=RFB_Scaphopoda}}
|-
! style="text-align:left" | Радула (тертушка)
| Відсутня у 20&nbsp;% [[Neomeniomorpha]] || + || + || + || + || Немає || Внутрішня, не може висуватися за межі тіла
|-
! style="text-align:left" | Широка м'язиста нога
| Редукована або відсутня || + || + || + || Перетворена на щупальця || + || Маленька, лише на «передньому» кінці
|-
! style="text-align:left" | Нутрощевий мішок (вісцеральна маса)
| Не виражений || + || + || + || + || + || +
|-
! style="text-align:left" | Великий сліпий відросток кишки
| У деяких відсутній || + || + || + || + || + || Немає
|-
! style="text-align:left" | Великі метанефридії (нирки)
| Немає || + || + || + || + || + || Невеликі, прості
|}

== Еволюція ==

=== Викопні ===
Викопні знахідки свідчать про появу в [[кембрійський період|кембрійському періоді]] [[палеозойська ера|палеозойської ери]] черевоногих, двостулкових та головоногих молюсків. Деталі походження молюсків як типу від корінної групи [[Lophotrochozoa]] та їхньої подальшої диверсифікації до відомих нам сучасних та вимерлих класів наразі остаточно не з'ясовані та є предметом суперечок вчених.

Одним з головних спірних питань є систематичне положення деяких представників викопної [[едіакарська біота|едіакарської]] та ранньокембрійської фауни. Наприклад, ''[[Kimberella]]'' (організм з відкладень віком 555&nbsp;млн років) була описана [[Федонкін Михайло Олександрович|Федонкіним]] як «молюскоподібна» тварина<ref>Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. (1997). «The Late Precambrian fossil ''Kimberella'' is a mollusc-like bilaterian organism». ''Nature'', 388 (6645): 868. {{doi|10.1038/42242}}. {{bibcode|1997Natur.388..868F}}</ref><ref name="Kimberella">Fedonkin, M. A., Simonetta, A. and Ivantsov, A. Y. (2007). «New data on ''Kimberella'', the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications». ''Geological Society, London, Special Publications'', 286: 157—179. {{doi|10.1144/SP286.12}}. {{bibcode|2007GSLSP.286..157F}}</ref>, проте інші дослідники охарактеризували її лише як «можливо двосторонньо-симетричну»<ref name="Butterfield2006">Butterfield, N. J. (2006). «Hooking some stem-group „worms“: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale». ''BioEssays'', 28 (12): 1161—1166. {{doi|10.1002/bies.20507}} PMID 17120226</ref><ref name="SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny">Sigwart, J. D. and Sutton, M. D. (2007). «[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2274978/ Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data]». ''Proceedings of the Royal Society: Biology'', 274 (1624): 2413—2419. {{doi|10.1098/rspb.2007.0701}}. PMID 17652065. Резюме&nbsp;— у «[http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/mollusca.php The Mollusca] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20181102151204/http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/mollusca.php|date=2018-11-02}}». University of California Museum of Paleontology.</ref>.

[[Файл:Nautilus.jpg|міні|140px|[[Наутилус]]и (''Nautilus'')&nbsp;— найдавніші з сучасних [[головоногі|головоногих]] молюсків]]
[[Файл:Nautiloid septa n siphuncle 01.png|міні|140px|Наутилоїдна мушля:
{{Legend|#0000ff|септи}}
{{Legend|#ffff00|сифон}}]]
Ще більш гостро стоїть питання, чи була молюском ''[[Wiwaxia]]'' (що жила 505&nbsp;млн років тому), а точніше, чи був її ротовий апарат різновидом [[радула|радули]] або ж він був ближче до ротового апарату [[поліхети|поліхет]]<ref name=Butterfield2006 /><ref name="CaronScheltemaSchanderRudkin2006">Caron, J. B.; Scheltema, A., Schander, C. and Rudkin, D. (2006). «[http://www.nature.com/nature/journal/v442/n7099/pdf/nature04894.pdf A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110525112622/http://www.nature.com/nature/journal/v442/n7099/pdf/nature04894.pdf|date=25 травня 2011}}». ''Nature'', 442 (7099): 159—163. {{doi|10.1038/nature04894}}. PMID 16838013. {{bibcode|2006Natur.442..159C}}</ref>. Н. Баттерфілд, що не відносить ''Wiwaxia'' до молюсків, у той же час інтерпретував як фрагменти радули давніші (510—515&nbsp;млн років) скам'янілості<ref name="Butterfield2008EarlyCambrianRadula">Butterfield, N. J. (2008). «An Early Cambrian Radula». ''Journal of Paleontology'', 82 (3): 543—554. {{doi|10.1666/07-066.1}}</ref>.
[[Файл:Yochelcionella water flow.png|міні|ліворуч|''[[Yochelcionella]]''&nbsp;— крихітний представник вимерлого класу [[Helcionellida]]. Можливо, ранній молюск<ref name="RunnegarPojeta1974">Runnegar, B. and Pojeta, J. (1974). «[http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/186/4161/311 Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100426035717/http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/186/4161/311|date=26 квітня 2010}}». ''Science'', 186 (4161): 311—317. {{doi|10.1126/science.186.4161.311}}. PMID 17839855. {{bibcode|1974Sci…186..311R}}</ref>]]

Схожі сумніви відсутні щодо належності до типу молюсків представників ряду [[Helcionelliformes]], знайдені у відкладеннях віком 540&nbsp;млн років у [[Сибір]]у та [[Китай|Китаї]]<ref>Parkhaev, P. Yu. (2007). «[http://books.google.com/?id=GA7-8JIh9IwC&pg=PA415 The Cambrian 'basement' of gastropod evolution]». ''Geological Society, London, Special Publications'', 286: 415—421. {{doi|10.1144/SP286.31}}. {{bibcode|2007GSLSP.286..415P}}</ref><ref>Steiner, Michael; Li, Guoxiang; Qian, Yi; Zhu, Maoyan; Erdtmann, Bernd-Dietrich. (2007). «Neoproterozoic to early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China)». ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology'', 254: 67—99. {{doi|10.1016/j.palaeo.2007.03.046}}</ref>. Їхні мушлі нагадують черепашки равликів. З цих знахідок можна зробити висновок, що молюски з мушлями з'явилися навіть раніше за [[трилобіт]]ів<ref name="RunnegarPojeta1974" />. Більшість знайдених хелціонелід має довжину лише кілька міліметрів, але трапляються й екземпляри довжиною у кілька сантиметрів. Було припущено, що дрібні хелціонелліди&nbsp;— це молодняк, а великі&nbsp;— дорослі особини<ref>Mus, M. M.; Palacios, T.; Jensen, S. (2008). «[http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/36/2/175 Size of the earliest mollusks: Did small helcionellids grow to become large adults?] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111104101450/http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/36/2/175 |date=4 листопада 2011 }}». ''Geology'', 36 (2): 175. {{doi|10.1130/G24218A.1}}</ref>.

Деякі дослідники відносять хелціонеллід до перших [[черевоногі|черевоногих]]<ref>Landing E., Geyer G., Bartowski K. E. (2002). «Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope». ''Journal of Paleontology'', 76 (2): 287—305. {{doi|10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2}}</ref>, але інші мають сумнів щодо цього через відсутність у них явних ознак торсії{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=300—343|name=RFB_Gastropoda}}<ref>Frýda J. Paleozoic Gastropoda. In: ''Phylogeny and evolution of the Mollusca'', edited by W. F. Ponder, D. R. Lindberg. California Press, 2008, pp. 239—264. ISBN 0-520-25092-3</ref><ref>Kouchinsky, A. (2000). «[http://app.pan.pl/archive/published/app45/app45-119.pdf Shell microstructures in Early Cambrian molluscs] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110523083125/http://www.app.pan.pl/archive/published/app45/app45-119.pdf |date=23 травня 2011 }}». ''Acta Palaeontologica Polonica'', 45 (2): 119—150.</ref>.

Тривалий час найбільш раннім головоногим вважали ''[[Volborthella]]'' віком понад 530&nbsp;млн років, але виявлення особин, які збереглися краще, засвідчило, що цей вид, на відміну від молюсків, не секретував мушлю, а збирав її з крупинок [[двоокис кремнію|двоокису кремнію]]. Крім того, його черепашки, на відміну від мушель головоногих, не розділені на камери. Таким чином, нині класифікація ''Volborthella'' залишається невизначеною<ref>Hagadorn J. W., Waggoner B. M. ''[http://www3.amherst.edu/~jwhagadorn/publications/volb.pdf Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081001225109/http://www3.amherst.edu/~jwhagadorn/publications/volb.pdf |date=1 жовтня 2008 }}'', edited by F. A. Corsetti. SEPM (Society for Sedimentary Geology), 2002, pp. 135—150.</ref>.

Найдавнішим головоногим нині вважають пізньокембрійського ''[[Plectronoceras]]''. Його мушля поділена на камери перетинками&nbsp;— септами й має [[сифон]], як у сучасних [[наутилус]]ів. Через наявність у мушлях ''Plectronoceras'' «баласту» (кам'янистих відкладень) дослідники зробили висновок, що цей молюск був придонним, а не вільно плаваючим, як сучасні головоногі<ref>Vickers-Rich, P., Fenton, C. L., Fenton, M. A. and Rich, T. H. 1997. ''The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life''. Courier Dover Publications, pp. 269—272. ISBN 0-486-29371-8</ref>. Усі головоногі, які мають зовнішню мушлю (окрім наутилусів), вимерли до кінця [[мезозойська ера|мезозойської ери]]&nbsp;— 65&nbsp;млн років тому<ref>Marshall C. R., and Ward P. D. (1996). «Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys». ''Science'', 274 (5291): 1360—1363. {{doi|10.1126/science.274.5291.1360}}</ref>.

Ранньокембрійських викопних ''[[Fordilla]]'' та ''[[Pojetaia]]'' вважають ранніми двостулковими<ref>Pojeta, J. (2000). «Cambrian Pelecypoda (Mollusca)». ''American Malacological Bulletin'', 15: 157—166.</ref><ref>Schneider, J. A. (2001). «[http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3790/is_200111/ai_n9001371/pg_3 Bivalve systematics during the 20th century] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100416090054/http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3790/is_200111/ai_n9001371/pg_3/ |date=16 квітня 2010 }}». ''Journal of Paleontology'', 75 (6): 1119—1127. {{doi|10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2}}</ref><ref>Gubanov, A. P., Kouchinsky, A. V. and Peel, J. S. (2007). «The first evolutionary-adaptive lineage within fossil molluscs». ''Lethaia'', 32 (2): 155—157. {{doi|10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x}}</ref><ref>Gubanov, A. P., and Peel, J. S. (2003). «The early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella Vostokova». Palaeontology, 46 (5): 1073—1087. {{doi|10.1111/1475-4983.00334}}</ref>. Двостулкові молюски, що нагадують сучасних, з'являються в [[Ордовицький період|ордовицьких]] відкладеннях (443—488&nbsp;млн років тому)<ref>Zong-Jie, F. (2006). «An introduction to Ordovician bivalves of southern China, with a discussion of the early evolution of the Bivalvia». ''Geological Journal'', 41 (3—4): 303—328. {{doi|10.1002/gj.1048}}</ref>.

У класифікації викопних молюсків осторонь стоїть клас [[Hyolitha]]. Маючи мушлі та навіть [[оперкулум]], вони досить схожі на молюсків. Але деякі дослідники відносять цей клас до самостійного типу, хоча й не вказують точне положення цього типу на «[[Філогенетичне дерево|дереві життя»]]<ref>Malinky J. M. (2009). «Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths?». ''Journal of Paleontology'', 83 (1): 147—152.</ref>.

Збільшення кількості [[екологічна ніша|екологічних ніш]], освоєних молюсками, відбувалося поступово. У кембрійському періоді молюсків знаходять лише у морських відкладеннях. Їхнє розповсюдження у прісноводні водойми відбулося у [[Девонський період|девонському періоді]], а перші суходільні молюски ([[Pulmonata|легеневі равлики]]) виявлені лише в шарах, датованих [[Кам'яновугільний період|кам'яновугільним періодом]]{{Sfn|Rawat|2010|p=11}}.

=== Філогенія ===
<div style="float:right; width:30em; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; font-size:80%;">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
 |label1=[[Lophotrochozoa]]
 |1={{clade
 |1=[[Brachiopoda]]
 |2={{clade
 |1={{clade
 |1={{clade
 |1={{clade
 |1=[[Bivalvia]]
 |2=[[Monoplacophora]] 
 |3={{clade
 |1=[[Gastropoda]]
 |2={{clade
 |1=[[Cephalopoda]]
 |2=[[Scaphopoda]]
 }}
 }}
 }}
 }}
 |2={{clade
 |1=[[Aplacophora]]
 |2=[[Polyplacophora]]
 }}
 }}
 |2={{clade
 |label1=[[Halwaxiida]]
 |1={{clade
 |1=''[[Wiwaxia]]''
 |2=''[[Halkieria]]''
 }}
 |2=''[[Orthrozanclus]]''
 }}
 |3=''[[Odontogriphus]]''
 }}
 }}
}}
</div>Можливе еволюційне дерево молюсків (2007)<ref name="SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny" /><ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/mollusca.php The Mollusca] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20181102151204/http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/mollusca.php |date=2018-11-02 }}. University of California Museum of Paleontology.</ref>. Не включені [[кільчасті черви]], оскільки аналіз здійснювався за твердими викопними рештками<ref name="SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny" /></div>
[[Філогенія]] ([[Еволюція|еволюційне]] дерево) молюсків також поки остаточно не визначена. На додачу до суперечок про те, ким є ''[[Kimberella]]'' та всі [[Halwaxiida]]&nbsp;— молюсками чи їхніми близькими родичами<ref name="Kimberella" /><ref name="Butterfield2006" /><ref name="CaronScheltemaSchanderRudkin2006" /><ref name="Butterfield2008EarlyCambrianRadula" />, суперечки виникають і з приводу родинних зв'язків між різними групами сучасних молюсків<ref name="SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny" />, оскільки деякі групи тварин, традиційно представлені у складі молюсків, можуть бути перевизначені як відмінні від молюсків, хоча й споріднені організми<ref name="GoloboffEtAl2009">Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Källersjö, Mari; Farris, James S. 2009. [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x/pdf Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140901163213/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x/pdf |date=1 вересня 2014 }}. ''Cladistics'', 25 (3): 211—230. {{doi|10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x}}</ref>.

Молюски належать до групи [[Lophotrochozoa]]<ref name="SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny" />, яка характеризується наявністю трохофорної личинки й, у випадку лофофорат ([[Lophophorata]]), наявністю спеціального органу живлення&nbsp;— [[лофофор]]у. Іншими представниками Lophotrochozoa є [[кільчасті черви]] (Annelida) та ще 7 типів морських тварин<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/lophotrochozoa.html Introduction to the Lophotrochozoa] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200518101953/https://ucmp.berkeley.edu/phyla/lophotrochozoa.html |date=18 травня 2020 }}. University of California Museum of Paleontology.</ref>. У кладограмі праворуч узагальнені дані з філогенії молюсків станом на 2007 рік.

Оскільки родинні зв'язки між членами цього еволюційного дерева нез'ясовані, складно виділити риси, успадковані всіма молюсками від останнього їхнього спільного предка<ref name="Henry2004">Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. 2004. The cell lineage of the polyplacophoran, ''Chaetopleura apiculata'': variation in the spiralian program and implications for molluscan evolution. ''Developmental biology'', 272 (1): 145—160. {{doi|10.1016/j.ydbio.2004.04.027}}</ref>. Наприклад, незрозуміло, чи мав він метамерію (тобто чи складалося його тіло з однакових частин, які повторюються). Якщо це справді було так, то молюски походять від тварин, подібних кільчастим червам<ref name="Jacobs2000">Jacobs, D. K.; Wray, C. G.; Wedeen, C. J.; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, J. L.; Gates, R. D.; Lindberg, D. R. 2000. Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution. ''Evolution & Development'', 6 (2): 340—347. {{doi|10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x}}</ref>. Думки вчених з цього питання розходяться: одні дослідники у 2006 році повідомили, що спостережувана метамерія в будові зябер та ретракторних м'язів ноги виникли вторинно<ref name="GiribetOkusuEtAlMolluscsWithSeriallyRepeatedStructures" />, у той час як інші у 2007 році дійшли висновку, що предковий молюск мав метамерію, мав ногу для плазування та мінералізовану мушлю<ref name="SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny" />. Вважається також, що мушля черепашкових молюсків пішла від спікул (невеликих голок) безпанцирних молюсків, проте це погано узгоджується з даними щодо [[онтогенез]]у спікул<ref name="Henry2004" />.

Мушля молюсків пішла від слизових покривів, які, поступово зміцнюючись, перетворилися на кутикулу. Кутикула непроникна для води та газів, тому з її появою став неможливим [[газообмін]] через покриви, що спричинило розвиток складнішого дихального апарату&nbsp;— зябер<ref name=RunnegarPojeta1974/>. Надалі кутикула ставала більш мінералізованою, при цьому активізувався той самий [[транскрипційний фактор]], що й у інших [[Bilateria|двосторонньо-симетричних тварин]] при формуванні [[скелет]]у<ref name=Jacobs2000/>. Перша мушля молюсків була укріплена майже виключно мінералом [[арагоніт]]ом<ref>Porter, S. M. 2007. Seawater chemistry and early carbonate biomineralization. ''Science'', 5829 (316): 1301—1302. ISSN 0036-8075. {{doi|10.1126/science.1137284}}</ref>.

Як зазначалося вище, родинні зв'язки між групами молюсків також є предметом обговорень. Кладограми, наведені нижче, зображають дві найбільш розповсюджені точки зору з цього питання.
{| cellspacing="0" cellpadding="0"
|- valign="top"
|<div style="float:right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; font-size:80%;"><div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
 {{clade
 |label1=Mollusca
 |1={{clade
 |label1=[[Aculifera]]
 |1={{clade
 |1={{clade
 |1=[[Solenogastres]]
 |2=[[Caudofoveata]]
 }}
 |2=[[Polyplacophora]]
 }}
 |label2=[[Conchifera]]
 |2={{clade
 |1=[[Monoplacophora]]
 |2={{clade
 |1=[[Bivalvia]]
 |2=[[Scaphopoda]]
 |3=[[Gastropoda]]
 |4=[[Cephalopoda]]
 }}
 }}
 }}
 }}
 </div>Гіпотеза «[[Aculifera]]»<ref name="SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny"/></div>
|<div style="float:right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; font-size:80%;"><div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
 {{clade
 |label1=Mollusca
 |1={{clade
 |1={{clade
 |1=[[Solenogastres]]
 |2=[[Caudofoveata]]
 |label3=[[Testaria]]
 |3={{clade
 |1=[[Polyplacophora]]
 |2={{clade
 |1=[[Monoplacophora]]
 |2={{clade
 |1=[[Bivalvia]]
 |2=[[Scaphopoda]]
 |3=[[Gastropoda]]
 |4=[[Cephalopoda]]
 }}
 }}
 }}
 }}
 }}
 }}
 </div>Гіпотеза «[[Testaria]]»<ref name="SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny"/></div>
|}
{{Clear}}

== Охорона молюсків ==
[[Файл:Achatinella mustelina.jpg|150px|міні|''[[Achatinella mustelina]]''&nbsp;— один з видів [[Черевоногі|черевоногих]] молюсків, що перебувають на межі зникнення<ref>Вид ''[http://www.iucnredlist.org/details/191/0 Achatinella mustelina] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131021024919/http://www.iucnredlist.org/details/191/0 |date=21 жовтня 2013 }}'' на сайті Червоного списку [[Міжнародний союз охорони природи|Міжнародного союзу охорони природи]] {{ref-en}}. Перевірено 8 вересня 2013</ref>]]
У Червоному списку [[Міжнародний союз охорони природи|Міжнародного союзу охорони природи]] (МСОП) станом на вересень 2013 року наведені дані про 6730 видів молюсків, з яких 310 вважаються вимерлими та ще 1885 видів (належать переважно до класу черевоногих) віднесені до категорій підвищеного ризику&nbsp;— EXW, CR, EN, VU<ref name="IUCN">[http://www.iucnredlist.org/ Офіційний сайт] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130814224241/http://www.iucnredlist.org/ |date=2013-08-14 }} Червоного списку [[Міжнародний союз охорони природи|Міжнародного союзу охорони природи]] (IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1.) (англійською мовою). Перевірено 8 вересня 2013</ref>. Згідно окремого підрахунку для молюсків 2017 року, імовірно вимерлими з 1500 року є 1032 види цієї групи (більше половини всіх відомих сучасних вимирань видів), з них 803&nbsp;— [[наземні молюски]], 177&nbsp;— прісноводні черевоногі, 46&nbsp;— прісноводні двостулкові, 6&nbsp;— морські черевоногі<ref name="Cowie2017">Cowie, R. H., Regnier, C., Fontaine, B., & Bouchet, P. (2017). [https://www.researchgate.net/profile/Philippe_Bouchet/publication/315678140_Measuring_the_Sixth_Extinction_what_do_mollusks_tell_us/links/58dac58faca272d801f22980/Measuring-the-Sixth-Extinction-what-do-mollusks-tell-us.pdf Measuring the sixth extinction: what do mollusks tell us]. Nautilus, 131(1), 3-41.</ref>. До [[Червона книга України|Червоної книги України]] занесено 20 видів молюсків: 17 з класу черевоногих та 3 з класу двостулкових<ref>Червона книга України. Тваринний світ / за ред. І.&nbsp;А.&nbsp;Акімова.&nbsp;— Київ: Глобалконсалтинг, 2009.&nbsp;— С. 288—307.&nbsp;— 600 с.&nbsp;— ISBN 978-966-97059-0-7</ref>. Переважно, види, які перебувають під загрозою зникнення різного ступеня ризику, є наземними та прісноводними<ref name="IUCN2">Kay, Alison E. 1995. [http://data.iucn.org/dbtw-wpd/edocs/ssc-op-009.pdf The Conservation Biology of Molluscs] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120514221349/http://data.iucn.org/dbtw-wpd/edocs/ssc-op-009.pdf|date=14 травня 2012}}. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. ISBN 2-8317-0053-1</ref>.

Найбільшими небезпеками для водних м'якунів МСОП вважає забруднення навколишнього середовища (переважно рідкими відходами [[сільське господарство|сільського господарства]] та [[деревообробна промисловість|деревообробної промисловості]]) та модифікацію природних водойм під потреби людини (будівництво дамб, відведення води)<ref name="IUCN" />. Ці та інші [[антропогенні фактори середовища|антропогенні чинники]], у багато разів пришвидшуючи вимирання молюсків, здійснюють значно більший вплив на чисельність цих тварин, аніж природні. Особливо вразливі молюски-[[ендемік]]и островів, на кшталт представників ендемічної для [[Галапагоські острови|Галапагоських островів]] родини черевоногих [[Bulimulidae]], підродини [[Achatinellinae]], ендеміків Гавайських островів тощо<ref name="IUCN2" />. Так, на [[Гавайські острови|Гавайських островах]] до появи на них людини частота вимирання дорівнювала орієнтовно 1 виду на мільйон років. З появою на них полінезійців ця частота зросла до 1 виду на 100 років. З 1778 року, коли капітан [[Джеймс Кук]] відкрив Гаваї для європейців, частота вимирання досягла 1—3 видів на рік. На острові [[Муреа]] у [[Французька Полінезія|Французькій Полінезії]] 8 видів та [[підвид]]ів равликів роду ''[[Partula]]'' зникли менш ніж за 10 років через [[Інтродуковані види|інтродукцію]] хижого равлика ''[[Euglandina rosea]]''<ref name="IUCN2" />.

Зникаючим видам молюсків притаманні певні спільні риси: пізнє статеве дозрівання, порівняно велика тривалість життя, низька плодючість, обмежений [[ареал]] та специфічне середовище існування<ref name="IUCN2" />.

Проте деякі м'якуни завдяки людині значно розширили межі свого природного розповсюдження: велетенський африканський равлик ''[[Achatina fulica]]'', уже згадуваний хижий ''[[Euglandina rosea]]'', прісноводний двостулковий молюск ''[[Corbicula fluminea]]''. Маючи надзвичайну плодючість та здатність пристосовуватися до різних умов, вони швидко захоплюють вільні [[екологічна ніша|екологічні ніші]] й наразі трапляються в найрізноманітніших місцях існування<ref name="IUCN2" />.

== Значення для людини ==
Упродовж тисячоліть люди вживали молюсків у їжу. Окрім того, вони були джерелом різних цінних матеріалів: [[перли|перлів]], [[перламутр]]у, [[тірський пурпур|пурпуру]], [[тхелет]]у та [[висон]]у. У деяких культурах мушлі м'якунів слугували за валюту. Велетенські розміри та чудернацькі обриси деяких молюсків спричинили появу розповідей про морських чудовиськ, таких як [[кракен]]. Молюски певних видів отруйні й можуть становити небезпеку для людини. Є серед м'якунів і сільськогосподарські шкідники, наприклад, ''[[Achatina fulica]]''.

=== Використання ===
[[Файл:Wool techelet.jpg|міні|праворуч|180px|Хутро, пофарбоване пігментом [[тхелет]], джерелом якого є молюск ''[[Murex trunculus]]'']]
;У харчовій промисловості
Молюски, особливо [[двостулкові]], наприклад, [[мідії]] та [[устриці]], здавна були для людини харчами<ref>Mannino, M. A. and Thomas, K. D. (2002). «Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal». ''World Archaeology'', 33 (3): 452—474. {{doi|10.1080/00438240120107477}}</ref>. Інші молюски, яких часто вживають у їжу,&nbsp;— восьминоги, кальмари, каракатиці та равлики<ref>Garrow, J. S., Ralph, A. and James, W. P. T. 2000. ''Human Nutrition and Dietetics''.&nbsp;— Elsevier Health Sciences.&nbsp;— 370 p.&nbsp;— ISBN 0-443-05627-7</ref>. У 2010 році в господарствах, що займаються [[Аквакультура|аквакультурою]], вирощено 14,2&nbsp;млн т молюсків, що становить 23,6&nbsp;% від усієї маси м'якунів, що були вжиті в їжу<ref>{{Cite web |url=http://www.fao.org/docrep/015/ba0058t/ba0058t.pdf |title=FAO 2010: Fishery and Aquaculture Statistics |accessdate=8 вересня 2013 |archive-date=5 вересня 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130905183116/http://www.fao.org/docrep/015/ba0058t/ba0058t.pdf }}</ref>. Деякі країни регулюють [[імпорт]] молюсків та інших морепродуктів, переважно для мінімізації ризику отруєння [[токсин]]ами, що накопичуються в цих організмах<ref>[http://www.food.gov.uk/foodindustry/imports/want_to_import/fisheryproducts/ Importing fishery products or bivalve molluscs] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121030181014/http://www.food.gov.uk/business-industry/imports/want_to_import/fisheryproducts/ |date=2012-10-30 }}. United Kingdom: Food Standards Agency. (англійською мовою). Перевірено 8 вересня 2013</ref>.

За обсягами вилову черевоногі молюски поступаються двостулковим. У їжу вживають таких морських черевоногих, як морські блюдечка (''[[Patella]]''), абалони (''[[Haliotis]]''), сурмачі (''[[Buccinum]]'') (на [[Далекий Схід Росії|Далекому Сході Росії]] здійснюють промисел, з них виготовляють [[консерви]]), літорини (''[[Littorina]]''), морські зайці (''[[Aplysia]]''). З наземних м'якунів у деяких країнах споживають равликів з родів ''[[Achatina]]'', ''[[Helix]]'', слизняків{{sfn|Шарова|2002|с=301}}. У деяких європейських країнах [[слимак садовий|виноградних равликів]] розводять у спеціалізованих господарствах{{sfn|Догель|1981|с=470}}.

Обсяг вилову двостулкових молюсків на даний час поступається їхньому штучному розведенню в [[Марикультура|марикультурі]]. На спеціальних господарствах вирощують мідій та устриць, особливих успіхів такі господарства досягли в [[Сполучені Штати Америки|США]], [[Японія|Японії]], [[Франція|Франції]], [[Іспанія|Іспанії]], [[Італія|Італії]]. У Японії розвинена марикультура морської перлівниці з роду ''[[Pinctada]]''{{sfn|Шарова|2002|с=317}}. Для місцевого населення країн [[карибський басейн|карибського басейну]], включно з [[Куба|Кубою]], цінним промисловим молюском є велетенський стромбус (''[[Lobatus gigas]]'')<ref>Tewfik, A. (1991). An assessment of the biological characteristics, abundance, and potential yield of the queen conch (''Strombus gigas'' L.) fishery on the Pedro Bank off Jamaica. ''Thesis submitted in partial fulfilment of the requirements for the Degree of Masters of Science (Biology)''. Acadia University, Canada.</ref>.

Головоногі молюски також є об'єктами промислу, у їжу використовують м'ясо каракатиць, кальмарів та восьминогів. Каракатиць та деяких восьминогів виловлюють для отримання чорнильної рідини, з якої виготовляють натуральні туш і чорнило{{sfn|Шарова|2002|с=334}}.

;У виробництві предметів розкоші та прикрас
[[Файл:White pearl necklace.jpg|міні|120px|праворуч|Намисто з перлин]]
[[Файл:Pearl farm (Seram, Indonesia).jpg|міні|ліворуч|220px|Господарство з вирощування перлів на острові [[Серам (острів)|Серам]] ([[Молуккські острови]], [[Індонезія]])]]
Більшість молюсків, які мають мушлі, утворює перли, проте комерційну цінність мають лише перлини, вкриті шаром [[перламутр]]у. Їх утворюють лише [[двостулкові]] та деякі [[черевоногі]] молюски{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=367–403|name=RFB_Bivalvia}}{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=300–343|name=RFB_Gastropoda}}. Серед натуральних перлів найбільшу коштовність мають перлини двостулкових молюсків ''[[Pinctada margaritifera]]'' та ''[[Pinctada mertensi]]'', мешканців [[тропіки|тропічної]] та [[субтропіки|субтропічної]] частин [[Тихий океан|Тихого океану]]. Промисловий видобуток перлів у спеціалізованих господарствах полягає в контрольованому введенні твердих частинок в устриць і наступному збиранні перлин. Матеріалом для введення частинок часто слугують подрібнені черепашки інших молюсків. Використання цього матеріалу в промислових обсягах призвело до того, що деякі прісноводні види двостулкових молюсків у південно-східній частині США опинилися на межі вимирання{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=367–403|name=RFB_Bivalvia}}. Промислове розведення перлів стало поштовхом до інтенсивного вивчення хвороб молюсків, необхідного для забезпечення здоров'я поголів'я культивованих видів<ref>Jones, J. B. and Creeper, J. (2006). «Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective». ''Journal of Shellfish Research'', 25 (1): 233—238. {{doi|10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2}}</ref>.

[[Файл:ButtonShell.jpg|міні|160px|Виготовлення ґудзиків із черепашки двостулкового молюска]]
[[Файл:Meister von San Vitale in Ravenna 004.jpg|міні|праворуч|100px|[[Візантійські імператори|Візантійський імператор]] [[Юстиніан I]], одягнений у [[тірський пурпур|пурпур]] та [[перли]]. [[Мозаїка]] церкви Сан-Вітале в [[Равенна|Равенні]].]]
[[Перламутр]], видобутий з мушель м'якунів, використовують для виготовлення різних виробів, наприклад, [[ґудзик]]ів, а також для [[Інкрустація|інкрустацій]]<ref name="ВРЕ-Раковина">''Иванов А. В.'' [http://slovari.yandex.ru/раковина/БСЭ/Раковина/ Раковина] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140831034714/http://slovari.yandex.ru/раковина/БСЭ/Раковина/ |date=31 серпня 2014 }} // [[Большая Советская Энциклопедия]] / Под ред. А.&nbsp;М.&nbsp;Прохорова.&nbsp;— 3-е изд.&nbsp;— М.: Советская Энциклопедия, 1975.&nbsp;— Т. 21.&nbsp;— С. 447.&nbsp;— 640 с.&nbsp;— 630 000 экз.</ref>. З гіпобранхіальних залоз деяких мурексів ([[Muricidae]]) видобувають [[тірський пурпур|пурпур]], який за свідченням історика IV століття до н.&nbsp;е. [[Феопомп (історик)|Феофомпа]], цінувався на вагу срібла<ref>Gulick, C. B. ''Athenaeus, The Deipnosophists''.&nbsp;— Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1941.&nbsp;— ISBN 0-674-99380-2</ref>. [[Тхелет]]&nbsp;— [[барвник]] тваринного походження, яким у давнину фарбували тканини в синій, блакитний та пурпурно-блакитний колір. Ця речовина важлива для деяких обрядів [[юдаїзм]]у як обов'язковий атрибут таких предметів як [[цицит]] (пасма бачення) та одяг [[первосвященик]]а. Попри те, що метод отримання тхелету був втрачений у VI столітті н.&nbsp;е., на теперішній час у науковому світі склався консенсус, згідно з яким джерелом цієї речовини також був представник родини мурексів&nbsp;— ''[[Hexaplex trunculus]]''<ref>Ziderman, Irving I. [http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ba-1986-0212.ch010 3600 Years of Purple-Shell Dyeing: Characterization of Hyacinthine Purple (Tekhelet)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20151106001942/http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ba-1986-0212.ch010 |date=6 листопада 2015 }}. ''Advances in Chemistry'', Vol. 212.</ref>. [[Висон]]&nbsp;— коштовна тканина, сировиною для виготовлення якої є [[бісус]]&nbsp;— білковий матеріал, який виділяють деякі види двостулкових молюсків (найвідоміший&nbsp;— ''[[Pinna nobilis]]'') для прикріплення до морського дна<ref>Webster's Third New International Dictionary (Unabridged). 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.</ref>. [[Прокопій Кесарійський]], описуючи перські війни середини VI століття н.&nbsp;е., стверджував, що тільки представникам панівних класів дозволялося носити [[хламіда|хламіди]] з висону<ref>Turner, R. D. and Rosewater, J. (1958). «The Family Pinnidae in the Western Atlantic». ''Johnsonia'', 3 (38): 294.</ref>.

[[Файл:A print from 1845 shows cowry shells being used as money by an Arab trader.jpg|міні|ліворуч|Арабський торгівець приймає плату мушлями морських молюсків [[каурі]] (Cypraeidae). [[Ритина]] XIX&nbsp;ст.]]
Мушлі молюсків або окремі їхні частини використовували в деяких культурах як валюту. Вартість черепашок не була сталою, а залежала від їхньої кількості на ринку. Тому вони піддавалися непередбачуваним стрибкам інфляції, що були пов'язані зі знаходженням «золотої жили» або удосконаленням методів перевезення<ref>Hogendorn, J. and Johnson, M. 2003. ''The Shell Money of the Slave Trade''. Cambridge University Press. ISBN 052154110</ref>. У деяких культурах прикраси з мушель були ознаками соціального становища<ref>Maurer, B. (2006). «[http://www.anthro.uci.edu/faculty_bios/maurer/Maurer-AR.pdf The Anthropology of Money] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110719112521/http://www.anthro.uci.edu/faculty_bios/maurer/Maurer-AR.pdf |date=19 липня 2011 }}». ''Annual Review of Anthropology'', 35: 15—36. {{doi|10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127}}</ref>.

; У косметології
У деяких косметичних салонах пропонують масаж з допомогою равликів. Спеціально вирощених равликів промивають у проточній воді кімнатної температури й висаджують на шкіру обличчя. Равлик залишає слиз та згрібає ороговілі лусочки шкіри з обличчя. Після прогулянки равлика по обличчю слиз розтирають, не змиваючи. Равликотерапія показана при неглибоких зморшках, мікропошкодженнями шкіри, рубцях і розтяжках<ref>http://zdorovia.com.ua/zhinochezdorovya/ravlikoterapiya-nove-slovo-v-kosmetologii.html {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20161026234302/http://zdorovia.com.ua/zhinochezdorovya/ravlikoterapiya-nove-slovo-v-kosmetologii.html |date=26 жовтня 2016 }} «Равликотерапія»&nbsp;— нове слово в косметології</ref>.

; Як домашні тварини
У домашніх умовах найчастіше утримують наземних [[Achatina fulica|велетенських ахатин]]<ref>''Краснов И. С.'' Гигантские улитки-ахатины. Опыт успешного содержания и разведения в домашних условиях.&nbsp;— 2007.&nbsp;— 48 с.&nbsp;— ISBN 5-98435-484-5</ref> та [[виноградний равлик|виноградних равликів]]. В акваріумістиці поширені [[Ампулярія|ампулярії]], меланії<ref>''Золотницкий Н. Ф.'' Аквариум любителя.&nbsp;— М.: ТЕРРА, 1993.&nbsp;— С. 570.</ref>, [[Planorbidae|котушки]] та [[ставковики]]<ref>''Вершинина Т. А.'' Беспозвоночные в аквариуме. Обзор видов. Жизнь в природе. Содержание в аквариуме.&nbsp;— 2008.&nbsp;— ISBN 978-5-9934-0170-6</ref>. У великих [[океанаріум]]ах можна зустріти восьминогів, кальмарів та каракатиць<ref>Dakin, N. (1993). ''The Book of the Marine Aquarium''. Tetra Press. 400 p. ISBN 1-56465-102-9</ref>.

; У науці
Високою специфічністю створюваного ними ефекту відрізняються токсини морських молюсків конусів ([[Conidae]]). Порівняно невеликі розміри їхніх молекул полегшують їх лабораторний синтез. Ці дві якості роблять токсини конусів об'єктом для досліджень в області [[неврологія|неврології]]<ref name="NewScientist_1996_DoctorSnail">Concar, D. (1996). «[http://environment.newscientist.com/article/mg15220523.900-doctor-snail--lethal-to-fish-and-sometimes-even-humans-cone-snail-venom-contains-apharmacopoeia-of-precision-drugs-itdavid-concarit-finds-out-how-the-toxinstarget-nerve-cells.html Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080503202708/http://environment.newscientist.com/article/mg15220523.900-doctor-snail--lethal-to-fish-and-sometimes-even-humans-cone-snail-venom-contains-apharmacopoeia-of-precision-drugs-itdavid-concarit-finds-out-how-the-toxinstarget-nerve-cells.html |date=3 травня 2008 }}». ''New Scientist''.</ref><ref>Haddad, V.(junior), de Paula Neto, J. B. and Cobo, V. J. (2006). «[http://www.scielo.br/pdf/rsbmt/v39n5/a15v39n5.pdf Venomous mollusks: the risks of human accidents by ''Conus'' snails (Gastropoda: Conidae) in Brazil] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121120201527/http://www.scielo.br/pdf/rsbmt/v39n5/a15v39n5.pdf |date=20 листопада 2012 }}». ''Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical'', 39 (5): 498—500. {{doi|10.1590/S0037-86822006000500015}}</ref>. Молюски також становлять значний інтерес для розробки [[Лікарський засіб|лікарських препаратів]]. Особливу увагу звертають до себе молюски, у травному тракті яких мешкають симбіотичні бактерії. Можливо, речовини, що виділяються цими бактеріями, знайдуть своє застосування як [[антибіотик]]и або нейрологічні засоби<ref>MacRae, Michael. «[https://www.asme.org/engineering-topics/articles/bioengineering/engineering-drugs-from-marine-mollusks Engineering Drugs from Marine Mollusks] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131212064519/https://www.asme.org/engineering-topics/articles/bioengineering/engineering-drugs-from-marine-mollusks |date=12 грудня 2013 }}» // ASME.org. (англійською мовою)</ref>.

Молюски є популярними [[модельний організм|лабораторними тваринами]] в [[нейробіологія|нейробіології]]. Так, відкриття калієвих та натрієвих [[іонні канали|іонних каналів]] пов'язані з дослідженнями [[гігантський аксон кальмара|гігантського відростка нервової клітини]] ([[аксон]]а) [[кальмари|кальмара]]<ref>[http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1963/press.html R. Granit. Award Ceremony Speech. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1963 Sir John Eccles, Alan Hodgkin, Andrew Huxley. Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014. Web. 29 Oct 2017] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171030150636/https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1963/press.html |date=30 жовтня 2017 }}{{ref-en}}</ref>, їх подальші дослідження проводилися на нейронах черевоногих молюсків<ref name="AbramsonShuranova1996">{{cite book|last1=Abramson|first1=Charles I.|last2=Shuranova|first2=Zhanna Petrovna|title=Russian Contributions to Invertebrate Behavior|url=https://books.google.com/books?id=hn-_w5YiGTEC&pg=PA79|year=1996|publisher=Greenwood Publishing Group|isbn=978-0-275-94525-1|pages=79–|chapter=4. Innate and aquired behaviour of Mollusks|accessdate=29 жовтня 2017|archive-date=7 квітня 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220407110709/https://books.google.com/books?id=hn-_w5YiGTEC&pg=PA79}}{{ref-en}}</ref>, розуміння молекулярних механізмів пам'яті поліпшилося після вивчення нервової системи [[Аплизія|аплізії]].<ref>[http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2000/press.html «Physiology or Medicine for 2000&nbsp;— Press Release». Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014. Web. 29 Oct 2017] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171030150451/https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2000/press.html |date=30 жовтня 2017 }}{{ref-en}}</ref>

[[Мінерал]]ізовані мушлі молюсків добре зберігаються у викопному стані. Тому в [[палеонтологія|палеонтології]] вони слугують «геологічними годинниками», [[керівні копалини|керівними копалинами]], які дозволяють з великою точністю проводити [[стратиграфія|стратиграфічне]] датування шарів землі{{sfn|Rawat|2010|p=11-12}}

; Інше використання
Мушлі молюсків з давніх часів використовували як матеріал для виготовлення різних інструментів: рибальських гачків, різців, шкребків, насадок для мотики. Самі мушлі використовувалися як посуд, музичні інструменти ([[конх]]) та прикраси<ref name="ВРЕ-Раковина" />.

[[Черепашка|Черепашки]] переважно черевоногих, а також двостулкових та головоногих, є об'єктами поширеного у світі виду колекціонування, яке було започатковане ще в часи античності, а найбільшої популярності досягло в [[Доба великих географічних відкриттів|Добу великих географічних відкриттів]]. У середині XIX століття в інтер'єрі [[Вікторіанська архітектура|вікторіанських будинків]] неодмінно була присутня засклена шафа, у якій поруч зі [[скам'янілості|скам'янілостями]] та [[мінерал]]ами виставляли черепашки морських молюсків. Такий вид колекціонування залишається популярним і в наші дні<ref>''Московская Н.'' Раковины мира. История, коллекционирование, искусство.&nbsp;— Аквариум-Принт, Харвест, 2007.&nbsp;— 256 с.&nbsp;— ISBN 978-5-98435-602-2</ref>.

=== Шкідники ===
Деякі види молюсків (переважно [[слизняки]]) є шкідниками сільськогосподарських культур<ref>Barker, G. M. 2002. ''Molluscs As Crop Pests''. CABI Publications. ISBN 0-85199-320-6</ref>. Такий вид, потрапивши в нове середовище існування, здатний вивести з рівноваги місцеву [[Екосистема|екосистему]]. Наприклад, велетенська ахатина (''[[Achatina fulica]]'')&nbsp;— шкідник рослин, була [[Інтродуковані види|інтродукована]] в багато областей Азії, а також на багато островів [[Індійський океан|Індійського]] та [[Тихий океан|Тихого океанів]]. У 1990-х роках цей вид досяг [[Вест-Індія|Вест-Індії]]. Спроба боротися з ним шляхом інтродукції хижого равлика ''[[Euglandina rosea]]'' тільки погіршила ситуацію: цей хижак ігнорує ахатин і замість них винищує місцеві види равликів<ref>Civeyrel, L., and Simberloff, D. (1996). «A tale of two snails: is the cure worse than the disease?». ''Biodiversity and Conservation'', 5 (10): 1231—1252. {{doi|10.1007/BF00051574}}</ref>.
[[Файл:Deroceras reticulatum 3.png|міні|ліворуч|Слимак ''[[Deroceras reticulatum]]'']]
[[Файл:Teredolites.jpg|140px|міні|Деревина, пошкоджена ходами молюска-деревоточця]]
[[Слимак сдовий|Виноградний равлик]] шкодить [[виноград]]у, а слизняки&nbsp;— городнім культурам{{sfn|Шарова|2002|с=301}}. Польовий слизняк (''[[Agriolimax agrestis]]'') завдає шкоди [[Озимі культури|озимим посівам]], [[Картопля|картоплі]], [[тютюн]]у, [[конюшина|конюшині]], городнім рослинам, а ''[[Deroceras reticulatum]]'' завдає шкоди врожаям [[помідор]]ів та [[Капуста|капусти]]{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=127}}. У південних районах загрозу для садів та городів становлять слизняки роду ''[[Parmacella]]''{{sfn|Догель|1981|с=470}}.

[[Нова Зеландія|Новозеландський]] прісноводний равлик ''[[Potamopyrgus antipodarum]]'' вперше був зареєстрований у [[Північна Америка|Північній Америці]] в середині 1980-х років&nbsp;— спочатку в західних, а потім і в східних штатах [[Сполучені Штати Америки|США]]<ref>Benson, Amy. [http://fl.biology.usgs.gov/Nonindigenous_Species/New_Zealand_Mudsnail/new_zealand_mudsnail.html New Zealand Mudsnail ''Potamopyrgus antipodarum''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120206092802/http://fl.biology.usgs.gov/Nonindigenous_Species/New_Zealand_Mudsnail/new_zealand_mudsnail.html |date=2012-02-06 }}. Southeast Ecological Science Center, U. S. Geological Survey.</ref>. Хоча довжина цього равлика становить у середньому 5 мм<ref>Levri, E. P.; Kelly, A. A.; Love, E. 2007. [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0380133007700321 The invasive New Zealand mud snail (''Potamopyrgus antipodarum'') in Lake Erie] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150924173512/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0380133007700321 |date=24 вересня 2015 }}. ''Journal of Great Lakes Research'', 33 (1): 1—6.</ref>, її виняткова плодючість призводить до концентрації до півмільйона особин на один квадратний метр, що зумовлює швидке вимирання місцевих молюсків та комах, а також риб, пов'язаних з ними харчовим ланцюжком<ref>[http://www.nps.gov/grsm/naturescience/dff409-biological.htm Great Smoky Mountains National Park&nbsp;— Biological threats] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160312195441/http://www.nps.gov/grsm/naturescience/dff409-biological.htm |date=2016-03-12 }}. Служба національних парків США. {{ref-en}} Перевірено 10 вересня 2013</ref>.

Деякі молюски є ворогами промислових м'якунів. Наприклад, хижий равлик ''[[Crepidula fornicata]]'' іноді з'являється на устричних банках (тобто мілинах [[Північне море|Північного моря]] та [[Атлантичний океан|Атлантичного океану]]{{sfn|Догель|1981|с=481}}) у таких кількостях, що самих устриць стає не видно; у результаті устриці гинуть<ref name="BivEnemy">Стаття [http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_colier/2451 Моллюски] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131023060113/http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_colier/2451/ |date=23 жовтня 2013 }} з Енциклопедії Кольєра (російською мовою). Перевірено 10 вересня 2013</ref>.

[[Тередові]], або молюски-деревоточці (Teredinidae) з класу двостулкових поселяються в зануреній у воду деревині, зокрема в підводних частинах дерев'яних човнів та кораблів, а також у стаціонарних гідротехнічних спорудах. У процесі життєдіяльності (див. вище розділ [[Молюски#живлення|живлення]]), корабельний черв'як проточує в деревині численні ходи, сприяючи її швидкому руйнуванню<ref name="ВРЕ_Мол" />. Розмір збитку, який щорічно спричинюють корабельні черви, обчислюється мільйонами<ref>''Карпов Н.'' [http://www.oniks-shop.ru/9306c97385a9.htm Корабельный червь] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131021145717/http://oniks-shop.ru/9306c97385a9.htm |date=2013-10-21 }}. «Земля и люди», січень-березень 2009. (російською мовою). Перевірено 10 вересня 2013</ref>.

[[Річкова дрейсена]] (''Dreissena polymorpha'') часто оселяється в трубах та водогонах, прикріплюючись до твердого субстрату [[бісус]]ом та утворюючи значні скупчення, чим призводить до їхнього засмічення{{sfn|Шарова|2002|с=319}}.

=== Молюски та здоров'я людини ===
[[Файл:Hapalochlaena lunulata.JPG|міні|200px|Забарвлення цього блакитнокільчастого восьминога попереджає: він стривожений, а його укус може вбити<ref name=AVRU_BlueRinged />]]
Багато молюсків самостійно виробляють або акумулюють з навколишнього середовища [[токсини]], які становлять загрозу для здоров'я, а іноді й життя людини. Отруєння може відбуватися при укусі молюска, дотику до нього, або при вживанні його в їжу. Щоб зменшити цю загрозу, багато країн обмежують імпорт молюсків. Серед смертельно небезпечних молюсків можна зазначити деякі види конусів ([[Conidae]]) з класу Черевоногих та блакитнокільчастого восьминога (''[[Hapalochlaena]]''), який, щоправда, нападає на людину тільки якщо його спровокувати<ref name="AVRU_BlueRinged">''Alafaci, A.'' [http://www.avru.org/compendium/biogs/A000060b.htm Blue ringed octopus] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121204172125/http://www.avru.org/compendium/biogs/A000060b.htm |date=2012-12-04 }}. Australian Venom Research Unit.</ref>. Тією чи іншою мірою отруйними є всі восьминоги<ref>Anderson R. C. 1995. Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus. ''Drum and Croaker'', 26: 14—23.</ref>. Укус тропічного виду восьминогів ''[[Octopus apollyon]]'' викликає серйозне запалення, яке може тривати понад місяць навіть за правильного лікування<ref>Brazzelli, V., Baldini, F., Nolli, G., Borghini, F., and Borroni, G. (1999). «Octopus apollyon bite». ''Contact Dermatitis'', 40 (3): 169—170. {{doi|10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x}} PMID [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10073455?dopt=Abstract%7C10073455]</ref>. Укус ''[[Octopus rubescens]]'' за неправильного лікування може викликати [[некроз]] тканин, а за правильного&nbsp;— справа може обмежиться тижнем головних болів та загальної слабкості<ref>Anderson R. C. (1999). «An octopus bite and its treatment». ''The Festivus'', 31: 45—46.</ref>.

[[Файл:Textile cone.JPG|200px|міні|ліворуч|Живі молюски-конуси, як цей ''[[Conus textile]]'', небезпечні для мисливців на перлини, але становлять науковий інтерес для [[неврологія|неврологів]]<ref name=NewScientist_1996_DoctorSnail />]]
Усі види м'якунів родини конусів ([[Conidae]]) є отруйними й можуть вжалити при дотику, проте представники більшості видів занадто малі, щоб становити серйозну небезпеку для людини<ref name=NewScientist_1996_DoctorSnail />. Є задокументовані підтвердження численних випадків отруєнь, у тому числі зі смертельними наслідками<ref name=WilliamsonFennerEtAl1996VenomousMarineAnimals />. Напевно, серйозну небезпеку для людини становлять лише деякі великі види, які здатні зловити й убити рибу<ref>Livett, B. [http://grimwade.biochem.unimelb.edu.au/cone/deathby.html Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121107123624/http://grimwade.biochem.unimelb.edu.au/cone/deathby.html |date=2012-11-07 }}. Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Melbourne.</ref>.

Однак слід зазначити, що кількість людей, які гинуть від контакту з молюсками, становить менше ніж 10&nbsp;% від кількості людей, що гинуть від контакту з [[медузи|медузами]]<ref name="WilliamsonFennerEtAl1996VenomousMarineAnimals">Williamson, J. A., Fenner, P. J., Burnett, J. W., and Rifkin, J. 1996. [http://books.google.com/?id=YsZ3GryFIzEC&pg=PA75&lpg=PA75&dq=mollusc+venom+fatal Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook].&nbsp;— UNSW Press.&nbsp;— P. 65—68.&nbsp;— ISBN 0-86840-279-6</ref>.

Є також двостулкові молюски, отруйні для людини; отруєння може супроводжуватися [[параліч]]ем ({{lang-en|paralytic shellfish poisoning (PSP)}}), втратою пам'яті ({{lang-en|amnesic shellfish poisoning (ASP)}}), [[гастроентерит]]ами, довготривалими неврологічними розладами та навіть смертю. Отруйність двостулкових зумовлена накопиченням ними одноклітинних, які виділяють [[токсини]]: [[Діатомові водорості|діатомових водоростей]] або [[Динофлагеляти|динофлагелят]], яких вони відфільтровують з води; іноді токсини зберігаються навіть у правильно приготованих молюсках<ref>Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. (2004). «[http://www.biodiversitylibrary.org/pdf2/003577100022139.pdf The origin of the regulatory limits for PSP and ASP toxins in shellfish]{{Недоступне посилання|date=квітень 2019 |bot=InternetArchiveBot }}». ''Journal of Shellfish Research'', 23 (3): 927—930.</ref>.

[[Файл:Schistosomiasis itch.jpeg|міні|праворуч|180px|Пухирі, що з'являються на шкірі внаслідок проникнення червів з роду ''[[Schistosoma]]''.]]
У [[тропіки|тропічних]] країнах обох півкуль прісноводні равлики (зокрема родів ''[[Biomphalaria]]'' та ''[[Bulinus]]'') є проміжними хазяями кров'яних сисунів ([[трематоди|трематод]]) з роду ''[[Schistosoma]]'', які викликають тяжке захворювання [[шистосомоз]]<ref>Brown, D. S. ''Freshwater Snails of Africa and Their Medical Importance''.&nbsp;— CRC Press, 1994.&nbsp;— P. 305.&nbsp;— ISBN 0-7484-0026-5</ref>. [[Ставковик малий|Малий ставковик]], широко розповсюджений у Північній Євразії, є проміжним хазяєм [[Печінкові сисуни|печінкового сисуна]], який паразитує у протоках [[Печінка|печінки]] [[копитні|копитних]] ссавців та людини{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=126}}.

== Образ молюсків у культурі ==
У культурах різних народів сформувалися певні стійкі [[Стереотип (психологія)|стереотипи]] щодо представників трьох найпоширеніших та найвідоміших класів молюсків&nbsp;— черевоногих, двостулкових та головоногих.

=== Головоногі ===
[[Файл:20000 squid holding sailor.jpg|міні|100px|Бій команди «Наутилусу» зі спрутами. Ілюстрація до роману [[Жуль Верн|Ж. Верна]] «[[Двадцять тисяч льє під водою]]».]]
[[Файл:Colossal octopus by Pierre Denys de Montfort.jpg|міні|ліворуч|100px|Напад велетенського спрута на корабель. Малюнок початку XIX&nbsp;ст.]]
Образ головоногого морського чудовиська є одним з найпопулярніших стереотипів молюсків. Міфічна істота [[кракен]] описувалася як велетенське головоноге створіння<ref>[http://mir.k156.ru/kraken/Kraken.html Кракен] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130922200943/http://mir.k156.ru/kraken/Kraken.html |date=2013-09-22 }}.&nbsp;— Три нотатки з видання «Санктпетербургский вестник» за 1779&nbsp;р., ч. 3., січень, с. 137—140.</ref> настільки переконливо, що навіть увійшла до першого видання «[[Система природи|Системи природи»]] [[Карл Лінней|Ліннея]]. Образ велетенського восьминога чи спрута, який становить небезпеку для кораблів та людей, був неодноразово зафіксований як у літературі (наприклад, сцена боротьби зі спрутами в романі [[Жуль Верн|Жуля Верна]] «[[Двадцять тисяч льє під водою]]»), так і в [[живопис]]і та [[кінематограф]]і (наприклад, у серії фільмів «[[Пірати Карибського моря]]»). Слово «спрут» стало стійким [[евфемізм]]ом для позначення [[Злочинна організація|злочинної організації]], як, наприклад, в однойменному [[Спрут (телесеріал)|телесеріалі]]. Сучасний образ головоногого чудовиська, Катацуморідако, був створений [[Брати Стругацькі|братами Стругацькими]] й описаний у романі «[[Хвилі гасять вітер]]»<ref>[http://subscribe.ru/archive/lit.absint/201007/02091226.html Off-line інтерв'ю Бориса Стругацького від 02.07.2010 року. Subscribe.Ru] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130923011516/http://subscribe.ru/archive/lit.absint/201007/02091226.html |date=23 вересня 2013 }}. {{ref-ru}} Перевірено 10 вересня 2013</ref>.

=== Черевоногі ===
Стереотип равлика в культурі&nbsp;— це, зазвичай, образ маленької, повільної та беззахисної істоти<ref>[http://www.snail-world.com/Snails-in-Culture.html Snails in Popular Culture] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131026025122/http://snail-world.com/Snails-in-Culture.html |date=26 жовтня 2013 }}. Infoqis Publishing, Co. {{ref-en}} Перевірено 10 вересня 2013</ref>. Образ «равлика на схилі», від якого нічого не залежить і який нічого не може змінити, використаний у назві [[Равлик на схилі|однойменного роману]] Стругацьких, як [[алюзія|алюзію]] на найвідоміший [[хайку]] [[Кобаясі Ісса|Ісси]] («Тихо, тихо повзи, равлику, схилом Фудзі, вгору, до самої вершини!»). Разом з тим у [[Японія|Японії]] в образі равлика шанувався дух&nbsp;— «Господар води». Окрім того, равлики є центральними персонажами алтайської, [[Бурятська міфологія|бурятської]], [[Меланезійська міфологія|меланезійської]] міфології, а також міфології мешканців [[Науру]]<ref>«[http://www.a700.ru/animals/mollyuski/82-ulitka.html Улитка] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130922220729/http://www.a700.ru/animals/mollyuski/82-ulitka.html |date=22 вересня 2013 }}». Міфологія. {{ref-ru}} Перевірено 10 вересня 2013</ref>. У [[християнство|християнстві]] повільність равликів спричинила те, що вони стали символом одного зі [[Смертні гріхи|смертних гріхів]]&nbsp;— [[лінь|ліні]]<ref>de Vries (Ad.) ''Dictionary of Symbols and Imagery''.&nbsp;— Amsterdam: North-Holland Publishing Company, 1976.&nbsp;— P. 430.&nbsp;— ISBN 0-7204-8021-3</ref>. Мушля равлика в оповіданні [[Вірджинія Вульф|Вірджинії Вульф]] «Kew Gardens» символізує розвиток сюжету за спіраллю<ref>Трофимов, Д. «[http://natapa.org/wp-content/uploads/2011/03/trofimov.pdf Пространственные образы рассказа „Kew gardens“ Вирджинии Вульф] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130926033153/http://natapa.org/wp-content/uploads/2011/03/trofimov.pdf |date=26 вересня 2013 }}». Сайт Наталії Пахсарьян. {{ref-ru}} Перевірено 10 вересня 2013</ref>.

=== Двостулкові ===
[[Файл:Abt.jpg|міні|200px|ліворуч|«Народження Венери». [[Фреска]] з [[Помпеї]]в]]
У [[Стародавня Греція|давньогрецькій]] культурі двостулкові молюски були пов'язані з культом богині вроди й кохання&nbsp;— [[Афродіта|Афродіти]]. На картині італійського митця [[Сандро Боттічеллі|Боттічеллі]] «[[Народження Венери (картина Боттічеллі)|Народження Венери»]] [[Венера (міфологія)|Венера]] пливе до берега на стулці велетенської мушлі. Черепашка присутня також на фресці з аналогічним сюжетом, яку знайшли в [[Помпеї|Помпеях]]. Мушлі [[Морські гребінці|морських гребінців]] були істотною частиною культу богині-матері у [[Фест]]і<ref>[http://www.a700.ru/animals/mollyuski/81-morskaya-rakovina-grecheskaya-mifologiya.html Мифология&nbsp;— Морская раковина: греческая мифология] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130922220735/http://www.a700.ru/animals/mollyuski/81-morskaya-rakovina-grecheskaya-mifologiya.html |date=22 вересня 2013 }}. {{ref-ru}} Перевірено 10 вересня 2013</ref>.{{clear}}

== Цікаві факти ==
* За останні 4 роки експорт молюсків з України зріс більш як у 10 разів. Так, у 2013 році експортовано 3 [[тонна|тонни]] равликів, а у 2016&nbsp;— більше ніж 347<ref>{{Cite web |url=http://www.epravda.com.ua/news/2016/12/26/615918/ |title=Україна експортувала равликів в 7 разів більше, ніж сала — Економічна правда |accessdate=27 грудня 2016 |archive-date=27 грудня 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161227115523/http://www.epravda.com.ua/news/2016/12/26/615918/ }}</ref> тонн. За результатами року равликів експортували в 7 разів більше ніж [[сало|сала]]. Середня ціна продукції становить 1 долар за кг. Єдині імпортери&nbsp;— Румунія (25&nbsp;%) та Литва (75&nbsp;%). У цих країнах молюсків обробляють і охолодженими відправляють до кінцевих споживачів&nbsp;— Франції, Угорщини, Італії та Польщі.

== Див. також ==
* [[Наземні молюски]]
* [[Список неморських молюсків України]]
* [[Список неморських молюсків Польщі]]
* [[Список неморських молюсків Чехії]]
* [[Список молюсків Австрії]]

== Примітки ==
{{reflist|3}}

== Джерела та література ==

=== Українською ===
* {{книга
 |автор              = [[Гураль-Сверлова Ніна В'ячеславівна|Гураль-Сверлова Н. В.]], [[Гураль Роман Іванович|Гураль Р. І.]]
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = [http://www.pip-mollusca.org/page/pdf/opredelitel(2012).pdf Визначник наземних молюсків України]
 |посилання          = 
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = 
 |місце              = Львів
 |видавництво        = [[Державний природознавчий музей НАН України]]
 |рік                = 2012
 |том                = 
 |сторінки           = 
 |сторінок           = 216
 |серія              = 
 |isbn               = 978-966-02-6569-1
 |ref                = Гуралі2012
}}
* {{книга
 |автор              =[[Щербак Галина Йосипівна|Г.&nbsp;Й.&nbsp;Щербак]], Д.&nbsp;Б.&nbsp;Царичкова, [[Вервес Юрій Григорович|Ю.&nbsp;Г.&nbsp;Вервес]]
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = Зоологія безхребетних
 |посилання          = 
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = 
 |місце              = Київ
 |видавництво        = Либідь
 |рік                = 1997
 |том                = [https://drive.google.com/file/d/0Bzyz9PF0lTp8Z2tBU1hOaEVOT3c/view 3]
 |сторінки           = 
 |сторінок           = 352
 |серія              = 
 |isbn               = 5-325-00662-2
 |ref                = Щербак
}}
* {{книга
 |автор              = [[Щербак Галина Йосипівна|Г.&nbsp;Й.&nbsp;Щербак]], Д.&nbsp;Б.&nbsp;Царичкова
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = [http://ashipunov.info/shipunov/school/books/scherbak2008_zool_besp.djvu Зоологія безхребетних]
 |посилання          = 
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = Друге видання
 |місце              = Київ
 |видавництво        = Київський університет
 |рік                = 2008
 |том                = 
 |сторінки           = 
 |сторінок           = 620
 |серія              = 
 |isbn               = 978-966-439-075-7
 |ref                = Щербак2
}}

=== Російською ===
* {{книга
 |автор              = Анистратенко В. В., Анистратенко О. Ю.
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = Фауна Украины: в 40 томах
 |посилання          = 
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = 
 |місце              = Киев
 |видавництво        = Велес
 |рік                = 2001
 |том                = 29. Моллюски. Вып. 1. Кн. 1: Класс Панцирные или Хитоны, класс Брюхоногие — Cyclobranchia, Scutibranchia и Pectinibranchia (часть)
 |сторінки           = 
 |сторінок           = 240
 |серія              = 
 |isbn               = 966-02-2119-3
 |ref                = Анистратенко, Анистратенко
}}
* {{книга
 |автор              = Анистратенко В. В., Халиман И. А., Анистратенко О. Ю.
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = [http://mail.izan.kiev.ua/Anistratenko_2011.pdf Моллюски Азовского моря]
 |посилання          = 
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = 
 |місце              = Киев
 |видавництво        = Наукова думка
 |рік                = 2011
 |том                = 
 |сторінки           = 
 |сторінок           = 172
 |серія              = 
 |isbn               = 978-966-00-1112-0
 |ref                = Анистратенко, Анистратенко2
}}
* {{книга
 |автор              = [[Балашов Ігор Олександрович|Балашов И. А.]]
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = [http://mail.izan.kiev.ua/Balashov-2016.pdf Фауна Украины. Том 29. Моллюски. Вып. 5. Стебельчатоглазые (Stylommatophora)]
 |посилання          = 
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = 
 |місце              = Киев
 |видавництво        = [[Наукова думка]]
 |рік                = 2016
 |том                = 
 |сторінки           = 
 |сторінок           = 592
 |серія              = 
 |isbn               = 978-966-00-1556-2
 |ref                = Фауна2016
}}
* {{книга
 |автор              = [[Балашов Ігор Олександрович|Балашов И.]]
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = [http://mail.izan.kiev.ua/Balashov,%202016.pdf Охрана наземных моллюсков Украины]
 |посилання          = 
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = 
 |місце              = Киев
 |видавництво        = [[Інститут зоології імені І. І. Шмальгаузена НАН України|Институт зоологии НАН Украины]]
 |рік                = 2016
 |том                = 
 |сторінки           = 
 |сторінок           = 272
 |серія              = 
 |isbn               = 978-966-02-7841-7
 |ref                = Балашов
}}
* {{книга
 |автор              = Властов Б. В., Матекин П. В., Зацепин В. И., Филатова З. А., Шилейко А. А. и др.
 |частина            = Тип Моллюски (Mollusca)
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = Жизнь животных: в 7 томах
 |посилання          = 
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = под ред. Р. К. Пастернак, гл. ред. В. Е. Соколов
 |видання            = 2-е изд.
 |місце              = М.
 |видавництво        = Просвещение
 |рік                = 1988
 |том                = 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные
 |сторінки           = 5—145
 |сторінок           = 447
 |серія              = 
 |isbn               = 5-09-000445-5
 |ref                = Властов, Матекин, Зацепин и др.
}}
* {{книга
 |автор              = Догель В. А.
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = Зоология беспозвоночных
 |посилання          = 
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = 7-ое изд.
 |місце              = М.
 |видавництво        = Высшая школа
 |рік                = 1981
 |том                = 
 |сторінки           = 
 |сторінок           = 614
 |серія              = 
 |isbn               = 
 |ref                = Догель
}}
* {{книга
 |автор              = Малахов В. В., Медведева Л. А.
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков
 |посилання          = 
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = 
 |місце              = М.
 |видавництво        = Наука
 |рік                = 1991
 |том                = 
 |сторінки           = 
 |сторінок           = 136
 |серія              = 
 |isbn               = 
 |ref                = Малахов, Медведева
}}
* {{книга
 |автор              = Пименова И. Н., Пименов А. В.
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы
 |посилання          = 
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = 
 |місце              = Саратов
 |видавництво        = Лицей
 |рік                = 2005
 |том                = 
 |сторінки           = 
 |сторінок           = 288
 |серія              = 
 |isbn               = 5-8053-0308-6
 |ref                = Пименова, Пименов
}}
* {{книга
 |автор              = Скарлато О. А.
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = Двустворчатые моллюски умеренных вод северо-западной части Тихого океана
 |посилання          = 
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = 
 |місце              = Л.
 |видавництво        = Наука
 |рік                = 1981
 |том                = 
 |сторінки           = 
 |сторінок           = 480
 |серія              = 
 |isbn               = 
 |ref                = Скарлато
}}
* {{книга
 |автор              = Шарова И. Х.
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = Зоология беспозвоночных
 |посилання          = 
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = 
 |місце              = М.
 |видавництво        = Владос
 |рік                = 2002
 |том                = 
 |сторінки           = 
 |сторінок           = 592
 |серія              = 
 |isbn               = 5-691-00332-1
 |ref                = Шарова
}}

=== Англійською ===
* {{книга
 |автор              = Cameron R.
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = [https://www.nhbs.com/slugs-and-snails-book-2 Slugs and snails]
 |посилання          = 
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = 
 |місце              = London
 |видавництво        = HarperCollins Publishers
 |рік                = 2016
 |том                = 
 |сторінки           = 
 |сторінок           = 508
 |серія              = 
 |isbn               = 978-0-00-711301-9
 |ref                = Cameron2016
}}
* {{книга
 |автор              = Ponder‏, Winston F. & Lindberg‏, David R.
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = Phylogeny and Evolution of the Mollusca
 |посилання          = http://books.google.com/books?id=nm0IZAQQ6S0C&pg=PA1
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = 
 |місце              = USA
 |видавництво        = University of California Press
 |рік                = 2008
 |volume             = 
 |pages              = 
 |allpages           = 469
 |серія              = 
 |isbn               = 9780520250925
 |ref                = Ponder, Lindberg
}}
* {{книга
 |автор              = Rawat, R.
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = Anatomy of Mollusca
 |посилання          = http://books.google.com/books?id=-JAYgerextMC&printsec=frontcover
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = 
 |місце              = New Delhi, India
 |видавництво        = International scientific publishing academy
 |рік                = 2010
 |volume             = 
 |pages              = 
 |allpages           = 260
 |серія              = 
 |isbn               = 9788182930285
 |ref                = Rawat
}}
* {{книга |автор                        = Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D.
 |частина                    = 
 |посилання частина = 
 |заголовок                = Invertebrate Zoology
 |посилання                = 
 |вікітека                  = 
 |відповідальний      = 
 |видання                    = 7
 |місце                        = 
 |видавництво            = Brooks / Cole
 |рік                            = 2004
 |volume                            = 
 |pages                             = 
 |allpages                          = 
 |серія                        = 
 |isbn                              = 0-03-025982-7
 |ref                               = Ruppert, Fox, Barnes
 |url-access                        = registration
 |url                               = https://archive.org/details/isbn_9780030259821
}}
* {{книга
 |автор              = Saxena, A.
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = Text Book Of Mollusca
 |посилання          = http://books.google.com/books?id=vGo8sFkxMXMC&printsec=frontcover
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = 
 |видання            = 
 |місце              = New Delhi, India
 |видавництво        = Discovery Publishing House
 |рік                = 2005
 |volume             = 
 |pages              = 
 |allpages           = 528
 |серія              = 
 |isbn               = 9788183560177
 |ref                = Saxena
}}
* {{книга
 |автор              = 
 |частина            = 
 |посилання частина  = 
 |заголовок          = [https://books.google.com.ua/books?id=WlvX-9Wt0toC&hl=&redir_esc=y The biology of terrestrial molluscs]
 |посилання          = 
 |вікітека           = 
 |відповідальний     = ed. Barker G. M.
 |видання            = 
 |місце              = Hamilton
 |видавництво        = CABI Publishing
 |рік                = 2001
 |том                = 
 |сторінки           = 
 |сторінок           = 558
 |серія              = 
 |isbn               = 0-85199-318-4
 |ref                = Barker2001
}}

== Посилання ==
* [http://www.pip-mollusca.org Просвітницька інтернет-програма «Молюски»] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220407085955/http://www.pip-mollusca.org/ |date=7 квітня 2022 }} лабораторії малакології [[Державний природознавчий музей НАН України|Державного природознавчого музею]].
* [http://science.smnh.org/ua/naukova-chastyna/fondy/zoologichnyj-fond/malakologichnyj-fond.html Малакологічний фонд] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220331080400/http://science.smnh.org/ua/naukova-chastyna/fondy/zoologichnyj-fond/malakologichnyj-fond.html |date=31 березня 2022 }} Державного природознавчого музею.

* [http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=51 Класифікація типу Mollusca на сайті «World Register of Marine Species»] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130921192144/http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=51 |date=21 вересня 2013 }}{{ref-en}}
* [http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=67664&is_real_user=1 Інформація про викопних молюсків на сайті «Paleobiology Database»] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131006195716/http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=67664&is_real_user=1 |date=6 жовтня 2013 }}{{ref-en}}
{{Класифікація тварин}}

{{Бібліоінформація}}
{{Портали|Біологія|Біологія океану}}
{{Вибрана стаття}}


{{taxonbar|from=Q25326}}
[[Категорія:Молюски| ]]
[[Категорія:Первиннороті]]