RNA聚合酶:修订间差异

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{{Multiple issues|
{{Expert|time=2017-03-10}}
{{Refimprove|time=2021-08-10T07:42:50+00:00}}
}}
{{NoteAT|G1=生命科学}}
{{not|RNA複製酶}}
{{infobox enzyme
| Name = DNA-Directed RNA Polymerase
| EC_number = 2.7.7.6
| CAS_number = 9014-24-8
| IUBMB_EC_number = 2/7/7/6
| GO_code = 0034062
| image = 5iy8.jpg
| width = 270
| caption = RNA Polymerase hetero27mer, Human
}}
[[File:RNA Polymerase.png|thumb|RNA 聚合酶(紫色)解開 DNA 雙螺旋並使用一條鏈(深橙色)作為模板來創建單鏈信使 RNA(綠色)]]
 
'''RNA聚合酶'''({{lang|en|RNA polymerase}}、{{lang|en|RNAP}}、{{lang|en|RNApol}}、, 或 {{lang|en|DNA-dependent RNA polymerase}},[[EC編號|EC]]2.7.7.6)或'''核糖核酸聚合酶''',精确称呼'''DNA依賴性RNA聚合酶''',縮寫'''RNAP'''或 '''RNApol''',是一種負責從[[DNA]]或[[RNA]]模板製造RNA的[[酶]]。RNA聚合酶是通過稱為[[轉錄]]的過程來建立RNA鏈,以完成這個工程。在[[科學]]上,RNA聚合酶是一個在RNA轉錄本3'端[[聚合]][[核糖核甘酸]]的[[核苷轉移酶]]。RNA聚合酶是一種非常重要的酶,且可在所有[[生物]]、[[細胞]]及多種[[病毒]]中可見
 
不使用[[解旋酶]],RNA聚合酶自己包含解旋酶的功能,RNA聚合酶局部打開雙鏈 DNA,這樣暴露的核苷酸的一條鏈可以用作 RNA 合成的模板,這一過程稱為[[轉錄]]。 [[轉錄因子]]及其相關的轉錄[[中介體|介質複合體]]必須連接到稱為[[啟動子]]區的[[DNA結合位點]],然後 RNAP 才能在該位置啟動 DNA 解旋。 RNAP 不僅啟動 RNA 轉錄,還引導核苷酸定位,促進附著和延伸,具有內在的校對和替換能力,以及終止識別能力。 在真核生物中,RNAP 可以構建長達 240 萬個核苷酸的鏈。
RNA聚合酶是於1960年分別由[[山姆·懷斯]]及[[霍維茲]]同時發現。但在此之前,於1959年,[[諾貝爾獎]]頒發給了[[塞韋羅·奧喬亞]],因為他的發現當時認為是RNA聚合酶,但其實是[[核糖核酸酶]]。
 
在[[科學]]上,RNA聚合酶是一個在RNA轉錄本3'端[[聚合]][[核糖核苷酸]]的[[核苷轉移酶]]。RNA聚合酶是一種非常重要的酶,且可在所有[[生物]]、[[細胞]]及多種[[病毒]]中可見。
 
== 控制轉錄 ==
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控制[[轉錄]]過程會影響[[基因表現]]的模式,並從而容許[[細胞]]適應不同的環境、執行[[生物]]內獨特的角色及維持生存所需的[[代謝]]過程。所以,RNA聚合酶是活動不單是複雜,而且是有高度規律的。在[[大腸桿菌]]中,已確認超過100個因子可以修飾RNA聚合酶的活動。
 
RNA聚合酶可以在特定的[[DNA]]序列,稱為[[啟動子]]發動[[轉錄]]。它繼而產生[[RNA]]鏈以補足DNA的[[模板股]]。並會加入[[核苷酸]]至RNA股,這個過程稱為「延伸」。在[[真核生物]]的RNA聚合酶可以建立一條長達240萬個[[核苷]]的鏈(等同於[[肌萎縮蛋白]][[基因]]的總長度)。RNA聚合酶會優先在基因末端已編碼的DNA序列(稱為[[終子]])釋放它的RNA轉錄本。
 
[[核糖體]]會把一些RNA分子會作為[[蛋白質生物合成]]的模板。其他會摺疊成[[核酶]]或[[轉運RNA]](tRNA)分子。第三種可能性是RNA分子會單純地用作控制調節將來的基因表現。(參考[[小干擾性RNA]])
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* 其他在[[粒線體]]及[[葉綠體]]的RNA聚合酶種類。
 
== 古菌的RNA聚合酶 ==
[[古菌]]的RNA聚合酶只有一种(據推測可能多於一種),负责所有RNA的合成。古菌RNA聚合酶在结构和催化机理上与都与细菌、真核生物的聚合酶类似,尤其类似于真核生物的[[RNA聚合酶Ⅱ]]<ref name="#1">Korkhin, Y., U. Unligil, O. Littlefield, P. Nelson, D. Stuart, P. Sigler, S. Bell and N. Abrescia (2009). "Evolution of Complex RNA Polymerases: The Complete Archaeal RNA Polymerase Structure." PLoS biology 7(5): e102.</ref><ref>Werner, F. (2007). "Structure and function of archaeal RNA polymerases." Molecular microbiology 65(6): 1395-1404.</ref>。
[[古細菌]]只有單一形態的RNA聚合酶與[[真核生物]]的三種主要聚合酶緊密相關。有推測指古細菌聚合酶與專門的真核生物聚合酶相似。
 
古菌RNA聚合酶的研究开展较晚,第一项成果发表于1971年,當時從極端{{link-en|嗜鹽菌|Halophile}}''Halobacterium cutirubrum''獲得的RNAP是被分離且純化的。
<ref>Louis, B. G. and P. S. Fitt (1971). "Nucleic acid enzymology of extremely halophilic bacteria. Halobacterium cutirubrum deoxyribonucleic acid-dependent ribonucleic acid polymerase." The Biochemical journal 121(4): 621-627.</ref>從硫磺礦硫化葉菌與芝田硫化葉菌取得的RNAP的晶體結構使得已確認古亞基總數達到13個。<ref name="#1"/><ref>Hirata, A., B. Klein and K. Murakami (2008). "The X-ray crystal structure of RNA polymerase from Archaea." Nature 451(7180): 851-854.</ref>
 
== 病毒的RNA聚合酶 ==
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== 轉錄輔助因子 ==
有部份[[蛋白質]]可以與RNA聚合酶結合,並修飾其活動。例如[[大腸桿菌]]的greA及greB可以促進RNA聚合酶劈開接近鏈末端[[RNA]]模板的能力。這可以奪回陷入了的聚合酶分子,並且可以校對RNA聚合酶偶然的錯誤。另一種輔助因子Mfd涉及在[[轉錄合併修復]]中,而其他輔助因子則都是負責調節作用,即幫助RNA聚合酶選擇是否表現某些[[基因]]。
 
== 發現歷史 ==
RNA聚合酶是於1960年分別由Charles Loe, [[Audrey Stevens Niyogi|Audrey Stevens]]及[[霍維茲]](Jerard Hurwitz)獨立發現<ref>{{cite journal | vauthors = Hurwitz J | title = The discovery of RNA polymerase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 52 | pages = 42477–42485 | date = December 2005 | pmid = 16230341 | doi = 10.1074/jbc.X500006200 | doi-access = free }}</ref>。但在此之前,於1959年,[[諾貝爾獎]]頒發給了[[塞韋羅·奧喬亞]],因為他的發現當時認為是RNA聚合酶<ref>{{Cite web |url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1959/ |title=Nobel Prize 1959 |access-date=2021-11-28 |archive-date=2007-02-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070202000555/http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1959/ }}</ref>,但其實是[[核糖核酸酶]]。
 
== 纯化 ==
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* 一併使用磷酸纖維素柱層析加上DNA柱層析
 
== 內部連結參見 ==
* [[Α-鵝膏蕈鹼]]
* [[引发酶]](primase)
* [[DNA聚合酶]]
* [[T7核糖核酸聚合酶]]
 
== 外部連結 ==
* [http://www.dnai.org DNAi]{{Wayback|url=http://www.dnai.org/ |date=20120207033619 }}
* {{MeshName|RNA+Polymerase}}
* {{EC number|2.7.7.6}}
* [https://web.archive.org/web/20101123181000/http://bioteachnology.com/enzyme/rna-polymerase-synthesis-rna-from-dna-template RNA Polymerase - Synthesis RNA from DNA Template]
*[http://www.pdbe.org/emsearch/rna\%20polymerase 3D macromolecular structures of RNA Polymerase from the EM Data Bank(EMDB)]{{Wayback|url=http://www.pdbe.org/emsearch/rna%5C%20polymerase |date=20190925024938 }}
 
== 参考文献 ==
{{Polymerases}}
{{reflist}}
 
{{Polymerases}}
{{Authority control}}
[[Category:基因表現]]
[[Category:RNA]]