劍齒象屬

劍齒象屬; 化石时期：中新世-更新世, 11.6–0.0041 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
保护状况
	绝灭（公元前2150年）
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	哺乳纲 Mammalia
目：	长鼻目 Proboscidea
科：	†劍齒象科 Stegodontidae
属：	†劍齒象屬 Stegodon; Falconer, 1847
種
	†S. aurorae (Matsumoto, 1918); †S. elephantoides (Clift, 1828); †S. florensis Hooijer, 1957; †S. ganesha; (Faloner and Cautley, 1846); †S. kaisensis Hopwood, 1939; †S. luzonensis; von Koenigswald, 1956; †S. miensis (Matsumoto, 1941); †S. mindanensis (Naumann, 1890); †S. orientalis Owen, 1870; †S. sompoensis Hooijer, 1964; †S. sondaari van den Bergh, 1999; †S. trigonocephalus (Martin, 1887); †S. zdanskyi Hopwood, 1935;

剑齿象屬（學名：Stegodon），命名自其具有高聳齒脊的臼齒，為長鼻目劍齒象科下已滅絕的一屬。牠們最早被分類至象科，之後才被分類至獨立的劍齒象科下^[1]。劍齒象生活在距今1160万-11,000年前的更新世晚期，另外也有部分研究則指出有些劍齒象可能存活至約4,100年前。地理分布橫跨亚洲和非洲的中部與東部、以及華萊士區（英语：Wallacea），最東至帝汶^[1]^[2]^[3]。

形態學

體型

劍齒象屬包含了部分長鼻目中體型最大的物種，其中於黃河出土的師氏劍齒象（S. zdansky）化石，屬於老年雄性個體（超過50歲），肩高達3.87米（12.7英尺）、肱骨長1.21米（4.0英尺）、股骨長1.46米（4.8英尺）、骨盆寬度達2米（6.6英尺）^[4]、體重估計可達12.7公噸（12.5長噸；14.0短噸）。除了師氏劍齒象（S. zdansky）外，其他物種如華麗劍齒象（S. ganesha）、三重劍齒象（S. miensis）、東方劍齒象（S. orientalis）、類象劍齒象（S. elephantoides）、獨特劍齒象（S. insignis）與凱氏劍齒象（S. kaisensis），體型也都與現存象體型近似。這些大體型的劍齒象主要棲居於大陸，而棲居於島嶼的曙光劍齒象（S. aurorae）、三角頭劍齒象（S. trigonocephalus）與大弗洛勒斯倭劍齒象（S. florensis florensis）體型則有侏儒化的趨勢。

侏儒化

和現存的大象一樣，劍齒象同樣擁有很好的游泳能力^[5]^[6]，也因此牠們的化石可以在許多亞洲地區的島嶼上發現，例如印尼的蘇拉威西島、弗洛勒斯島、帝汶、松巴島；菲律賓的呂宋、民答那峨島；台灣以及日本，其中有部分島嶼即使在更新世冰河期水位較低時也沒有與亞洲大陸形成陸橋連結，且許多棲息於島嶼上的劍齒象有島嶼侏儒化的趨勢。目前已知體型最小的劍齒象為松巴島的松巴劍齒象（S. sumbaensis）^[7]，體重約僅有250公斤（550英磅）^[8]。體型稍大的小弗洛勒斯倭劍齒象（S. sondaari），發現於印尼弗洛勒斯島更新世早期的地層，體重約為355—650公斤（783—1,433英磅）^[8]；另外一項估計肩高為1.2米（3.9英尺），體重約為350—400公斤（770—880磅）^[4]。棲息於菲律賓的劍齒象（S. luzonensis與S. mindanensis）也具有與小弗洛勒斯倭劍齒象（S. sondaari）和蘇拉威西倭劍齒象（S. sompoensis）近似的體型^[9]，其中民答那峨劍齒象（S. mindanensis）的體重約為400公斤（880磅）^[10]。在850,000年前印尼弗洛勒斯島上，棲息著體型較大的大弗洛勒斯倭劍齒象（S. florensis），體重約為1,700公斤（3,700磅）；在這之後大弗洛勒斯倭劍齒象演化成體型較小的島嶼劍齒象（S. florensis insularis），體重約為570公斤（1,260磅）^[8]^[11]（但另一項估計肩高為2米（6.6英尺），體重約為2 t（2.0 long ton；2.2 short ton）^[4]）；牠們的化石可以在島上的梁布亞岩洞（英语：Liang Bua）發現。島嶼劍齒象被同時代的人族佛羅勒斯人狩獵，而這些佛羅勒斯人約於49,600年滅絕^[12]，略早於之前所作的估計值^[13]。這些體型較小的劍齒象也被認為是現今仍存在的（英语：Evolutionary anachronism）科莫多龍的主要獵物，直到人類來到這些島嶼並帶來了馬來豬、鬣鹿及水牛^[14]。

生存年代

共有130篇論文提到於中國南方180個不同的地點發現劍齒象屬的遺骸，顯示當時於當地的劍齒象數量可能多於亞洲象，且最年輕的化石遺骸經過放射性鑑定後，估計該個體約存活於4,100年前^[2]。然而，特維（Turvey）等人於2013年提出部分化石，包括前面提到的全新世劍齒象化石（發現於四川省古藺縣）實際上均是來自更新世晚期，而其他的全新世劍齒象樣本多半已經遺失，無法進行驗證。特維提出的結論是最後存活的劍齒象是活於更新世晚期，目前仍無證據可以證明劍齒象有存活至全新世^[15] 。

种类

学名	中文名	出土地
Stegodon aurorae	曙光劍齒象	日本、台灣
Stegodon elephantoides	类象剑齿象	缅甸、爪哇岛、台灣
Stegodon florensis	大弗洛勒斯倭劍齒象	弗洛勒斯岛
Stegodon ganesha	华丽剑齿象	印度
Stegodon kaisensis	凱氏劍齒象
Stegodon luzonensis	呂宋劍齒象	菲律宾
Stegodon miensis	三重劍齒象	日本、台灣
Stegodon mindanensis	民答那峨劍齒象	菲律宾
Stegodon orientalis	东方剑齿象	中国、日本、台灣
Stegodon sompoensis	蘇拉威西倭劍齒象	苏拉威西岛
Stegodon sondaari	小弗洛勒斯倭劍齒象	弗洛勒斯岛
Stegodon sumbaensis	松巴劍齒象	松巴島
Stegodon trigonocephalus	三角头剑齿象	爪哇岛
Stegodon zdanski	师氏剑齿象（黄河象）	中国
Stegodon insignis	獨特劍齒象	印度、台灣

种系发展

美洲乳齿象 (Mammut americanum)

嵌齿象 （Gomphotherium sp.）

师氏剑齿象 （Stegodon zdanskyi）

非洲象 (Loxodonta africana)

	亚洲象 (Elephas maximus)

	哥伦比亚猛犸 (Mammuthus columbi)

参考

^ ^1.0 ^1.1 PaleoBiology Database: Stegodon, basic info. [2021-07-08]. （原始内容存档于2012-10-13）.
^ ^2.0 ^2.1 H. Saegusa, "Comparisons of Stegodon and Elephantid Abundances in the Late Pleistocene of Southern China 互联网档案馆的存檔，存档日期2006-05-08.", The World of Elephants -- Second International Congress, (Rome, 2001), 345-349.
^ Louys, Julien; Price, Gilbert J.; O’Connor, Sue. Direct dating of Pleistocene stegodon from Timor Island, East Nusa Tenggara. PeerJ. 2016-03-10, 4: e1788. ISSN 2167-8359. PMC 4793331 . PMID 26989625. doi:10.7717/peerj.1788 .
^ ^4.0 ^4.1 ^4.2 Larramendi, A. Shoulder height, body mass and shape of proboscideans (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2016, 61 [2021-07-04]. S2CID 2092950. doi:10.4202/app.00136.2014 . （原始内容 (PDF)存档于2016-08-24）.
^ Simpson, G. (1977). Too Many Lines; The Limits of the Oriental and Australian Zoogeographic Regions. Proceedings of the American Philosophical Society, 121(2), 107-120. Retrieved from http://www.jstor.org/stable/986523 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
^ Bird, Michael I.; Condie, Scott A.; O’Connor, Sue; O’Grady, Damien; Reepmeyer, Christian; Ulm, Sean; Zega, Mojca; Saltré, Frédérik; Bradshaw, Corey J. A. Early human settlement of Sahul was not an accident. Scientific Reports. 2019, 9 (1): 8220. PMC 6579762 . PMID 31209234. doi:10.1038/s41598-019-42946-9.
^ Turvey, Samuel T.; Crees, Jennifer J.; Hansford, James; Jeffree, Timothy E.; Crumpton, Nick; Kurniawan, Iwan; Setiyabudi, Erick; Guillerme, Thomas; Paranggarimu, Umbu; Dosseto, Anthony; van den Bergh, Gerrit D. Quaternary vertebrate faunas from Sumba, Indonesia: implications for Wallacean biogeography and evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2017-08-30, 284 (1861): 20171278. PMC 5577490 . PMID 28855367. doi:10.1098/rspb.2017.1278.
^ ^8.0 ^8.1 ^8.2 van der Geer, Alexandra A. E.; van den Bergh, Gerrit D.; Lyras, George A.; Prasetyo, Unggul W.; Due, Rokus Awe; Setiyabudi, Erick; Drinia, Hara. The effect of area and isolation on insular dwarf proboscideans. Journal of Biogeography. 2016, 43 (8): 1656–1666 [2021-07-04]. doi:10.1111/jbi.12743. （原始内容存档于2021-07-09）（英语）.
^ Hooijer, D.A. Quaternary Mammals West and East of Wallace’s Line. Netherlands Journal of Zoology. 1974, 25: 46–56. doi:10.1163/002829675x00128 .
^ Ong, Perry. The Philippine Menagerie. The Philippine Archipelago. Makati city, Philippines: Asia Publishing Co. Ltd. 1998: 227–255 [2021-07-04]. （原始内容存档于2021-07-09）.
^ Van Den Bergh, G.D., Aweb, R.D., Morwoodc, M.J., Sutiknab, T., Jatmikob and Saptomo, E. W. 2008. The youngest stegodon remains in Southeast Asia from the Late Pleistocene archaeological site Liang Bua, Flores, Indonesia. Quaternary International 182(1): 16-48.
^ Sutikna, Thomas; Tocheri, Matthew W.; Morwood, Michael J.; Saptomo, E. Wahyu; Jatmiko; Awe, Rokus Due; Wasisto, Sri; Westaway, Kira E.; Aubert, Maxime; Li, Bo; Zhao, Jian-xin. Revised stratigraphy and chronology for Homo floresiensis at Liang Bua in Indonesia. Nature. April 2016, 532 (7599): 366–369 [2021-07-04]. ISSN 0028-0836. PMID 27027286. S2CID 4469009. doi:10.1038/nature17179. （原始内容存档于2021-07-01）（英语）.
^ Van Den Bergh, G. D.; Rokhus Due Awe; Morwood, M. J.; Sutikna, T.; Jatmiko; Wahyu Saptomo, E. The youngest Stegodon remains in Southeast Asia from the Late Pleistocene archaeological site Liang Bua, Flores, Indonesia. Quaternary International. May 2008, 182 (1): 16–48. Bibcode:2008QuInt.182...16V. doi:10.1016/j.quaint.2007.02.001.
^ Diamond, Jared M. (1987). "Did Komodo dragons evolve to eat pygmy elephants?". Nature. 326 (6116): 832.
^ Samuel T. Turvey, Haowen Tong, Anthony J. Stuart and Adrian M. Lister. Holocene survival of Late Pleistocene megafauna in China: a critical review of the evidence. Quaternary Science Reviews. 2013, 76: 156–166. Bibcode:2013QSRv...76..156T. doi:10.1016/j.quascirev.2013.06.030.

[paleobiology-1] 1.0 ^1.1 PaleoBiology Database: Stegodon, basic info. [2021-07-08]. （原始内容存档于2012-10-13）.

[saegusa-2] 2.0 ^2.1 H. Saegusa, "Comparisons of Stegodon and Elephantid Abundances in the Late Pleistocene of Southern China 互联网档案馆的存檔，存档日期2006-05-08.", The World of Elephants -- Second International Congress, (Rome, 2001), 345-349.

[3] Louys, Julien; Price, Gilbert J.; O’Connor, Sue. Direct dating of Pleistocene stegodon from Timor Island, East Nusa Tenggara. PeerJ. 2016-03-10, 4: e1788. ISSN 2167-8359. PMC 4793331 . PMID 26989625. doi:10.7717/peerj.1788 .

[proboscideans-4] 4.0 ^4.1 ^4.2 Larramendi, A. Shoulder height, body mass and shape of proboscideans (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2016, 61 [2021-07-04]. S2CID 2092950. doi:10.4202/app.00136.2014 . （原始内容 (PDF)存档于2016-08-24）.

[5] Simpson, G. (1977). Too Many Lines; The Limits of the Oriental and Australian Zoogeographic Regions. Proceedings of the American Philosophical Society, 121(2), 107-120. Retrieved from http://www.jstor.org/stable/986523 （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[6] Bird, Michael I.; Condie, Scott A.; O’Connor, Sue; O’Grady, Damien; Reepmeyer, Christian; Ulm, Sean; Zega, Mojca; Saltré, Frédérik; Bradshaw, Corey J. A. Early human settlement of Sahul was not an accident. Scientific Reports. 2019, 9 (1): 8220. PMC 6579762 . PMID 31209234. doi:10.1038/s41598-019-42946-9.

[7] Turvey, Samuel T.; Crees, Jennifer J.; Hansford, James; Jeffree, Timothy E.; Crumpton, Nick; Kurniawan, Iwan; Setiyabudi, Erick; Guillerme, Thomas; Paranggarimu, Umbu; Dosseto, Anthony; van den Bergh, Gerrit D. Quaternary vertebrate faunas from Sumba, Indonesia: implications for Wallacean biogeography and evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2017-08-30, 284 (1861): 20171278. PMC 5577490 . PMID 28855367. doi:10.1098/rspb.2017.1278.

[:1-8] 8.0 ^8.1 ^8.2 van der Geer, Alexandra A. E.; van den Bergh, Gerrit D.; Lyras, George A.; Prasetyo, Unggul W.; Due, Rokus Awe; Setiyabudi, Erick; Drinia, Hara. The effect of area and isolation on insular dwarf proboscideans. Journal of Biogeography. 2016, 43 (8): 1656–1666 [2021-07-04]. doi:10.1111/jbi.12743. （原始内容存档于2021-07-09）（英语）.

[9] Hooijer, D.A. Quaternary Mammals West and East of Wallace’s Line. Netherlands Journal of Zoology. 1974, 25: 46–56. doi:10.1163/002829675x00128 .

[10] Ong, Perry. The Philippine Menagerie. The Philippine Archipelago. Makati city, Philippines: Asia Publishing Co. Ltd. 1998: 227–255 [2021-07-04]. （原始内容存档于2021-07-09）.

[:0-11] Van Den Bergh, G.D., Aweb, R.D., Morwoodc, M.J., Sutiknab, T., Jatmikob and Saptomo, E. W. 2008. The youngest stegodon remains in Southeast Asia from the Late Pleistocene archaeological site Liang Bua, Flores, Indonesia. Quaternary International 182(1): 16-48.

[12] Sutikna, Thomas; Tocheri, Matthew W.; Morwood, Michael J.; Saptomo, E. Wahyu; Jatmiko; Awe, Rokus Due; Wasisto, Sri; Westaway, Kira E.; Aubert, Maxime; Li, Bo; Zhao, Jian-xin. Revised stratigraphy and chronology for Homo floresiensis at Liang Bua in Indonesia. Nature. April 2016, 532 (7599): 366–369 [2021-07-04]. ISSN 0028-0836. PMID 27027286. S2CID 4469009. doi:10.1038/nature17179. （原始内容存档于2021-07-01）（英语）.

[Van_Den_Bergh-13] Van Den Bergh, G. D.; Rokhus Due Awe; Morwood, M. J.; Sutikna, T.; Jatmiko; Wahyu Saptomo, E. The youngest Stegodon remains in Southeast Asia from the Late Pleistocene archaeological site Liang Bua, Flores, Indonesia. Quaternary International. May 2008, 182 (1): 16–48. Bibcode:2008QuInt.182...16V. doi:10.1016/j.quaint.2007.02.001.

[14] Diamond, Jared M. (1987). "Did Komodo dragons evolve to eat pygmy elephants?". Nature. 326 (6116): 832.

[15] Samuel T. Turvey, Haowen Tong, Anthony J. Stuart and Adrian M. Lister. Holocene survival of Late Pleistocene megafauna in China: a critical review of the evidence. Quaternary Science Reviews. 2013, 76: 156–166. Bibcode:2013QSRv...76..156T. doi:10.1016/j.quascirev.2013.06.030.

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