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Chordata

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Cordados
Rango temporal: Cámbrico-Reciente

Diversos tipos de cordados.
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Bateson, 1885
Subfilos
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Los cordados (Chordata, del griego χορδωτά khordota ‘con cuerda’) son un filo del reino animal caracterizado por la presencia de una cuerda dorsal o notocorda (o notocordio) de células turgentes,[1]​ tubo neural hueco en posición dorsal, hendiduras branquiales y cola, por lo menos en alguna fase del desarrollo embrionario.[2]​ Se conocen casi 65 000 especies actuales[3]​ (siendo así el tercer filo animal más numeroso, después de los artrópodos y los moluscos), la mayoría pertenecientes al subfilo de los vertebrados, de los que casi la mitad son peces.

Los cordados son un grupo con gran diversidad, adaptados a un gran número de nichos ecológicos y han demostrado a lo largo de su historia evolutiva notables adaptaciones, sobre todo al medio terrestre y su ambiente, aunque también al acuático o anfibio, en los cuales muchos de ellos constituyen los últimos eslabones tróficos de sus ecosistemas. En los cordados se destaca la capacidad de autorregulación y organización interna; algunos, como las aves y los mamíferos, pueden elevar y mantener constante la temperatura del cuerpo. Estos y otros factores han añadido complejidad a este grupo de animales, permitiendo un mayor control sobre las reacciones metabólicas y el desarrollo de un complejo sistema nervioso.

Características generales

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Pikaia, un cordado primitivo del Cámbrico.

Los cordados son animales deuteróstomos, bilaterales (con simetría bilateral),[4]​ triblásticos (con tres capas germinales), celomados (con celoma bien desarrollado, que se pierde en algunos grupos) y segmentado.[5]​

Entre las características propias del filo se encuentran:[6]​

  1. Notocorda: varilla semirrígida de sostén que se encuentra dorsalmente al tubo digestivo. Está formado por células de cartílago que dan cierta rigidez al cuerpo y se encuentra recubierta de una vaina fibrosa. Se extiende a lo largo de todo el cuerpo, en algunos grupos persiste durante toda la vida, mientras que en la mayoría de los craniados es reemplazado durante el desarrollo por la columna vertebral.
  2. Cordón nervioso hueco, tubular y dorsal al tubo digestivo (epineura). A partir del extremo anterior de este cordón, en animales más complejos, se desarrolla el encéfalo y la médula espinal. Este cordón hueco se forma en el embrión por la invaginación de células ectodérmicas de la zona dorsal del cuerpo, sobre la notocorda. En los vertebrados, el cordón nervioso corre protegido por los arcos neurales de las vértebras, y el cerebro, está rodeado por un cráneo óseo o cartilaginoso.
  3. Faringotremia en alguna etapa del desarrollo, es decir, faringe provista de sacos o hendiduras. Las hendiduras faríngeas comunican el exterior con la cavidad faríngea y se forman por invaginación del ectodermo (surcos faríngeos) y por evaginación del endodermo (sacos faríngeos) que limita la faringe. Ambos se unen cuando se encuentran constituyendo las hendiduras branquiales en los vertebrados acuáticos: peces y larvas de anfibios. En los amniotas nunca llegan a abrirse y dan lugar a otras estructuras. Además de las branquias, las hendiduras faríngeas forman en los vertebrados distintas glándulas: el timo y las amígdalas. También dan lugar a estructuras como la trompa de Eustaquio o la cavidad del oído medio. En los protocordados, la faringe perforada surgió como un sistema de alimentación por filtración.
  4. Endostilo (urocordados y cefalocordados) o su homólogo (glándula tiroides) en vertebrados.[7]​[8]​
  5. Cola post-anal (en la cual se encuentra el cordón nervioso, la musculatura y la notocorda o su reemplazo), al menos en alguna etapa del desarrollo ontogenético.
  6. Segmentación muscular en un tronco no segmentado.
  7. Corazón ventral, con vasos sanguíneos dorsales y ventrales. Sistema circulatorio cerrado.
  8. Aparato digestivo completo, con boca y ano.

Clasificación y filogenia

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Jirafas (Giraffa camelopardalis), parque nacional de Chobe, Botsuana.

Los cordados se subdividen en tres subfilos: urocordados, cefalocordados y vertebrados. Los dos primeros se conocen con el nombre de procordados, aunque este agrupamiento es un grupo parafilético.

Las relaciones filogenéticas entre los subfilos cordados y de ellos con otros deuteróstomos son, según estudios moleculares las siguientes:[9]​[10]​

Deuterostomia
Xenambulacraria
 

Xenacoelomorpha

 
Ambulacraria
 

Echinodermata

 
 

Hemichordata

 
 
 
Chordata
 

Cephalochordata

 
Olfactores
 

Urochordata/Tunicata

 
 

Vertebrata/Craniata

 
 
 
 


Hay todavía muchas investigaciones comparativas diferenciales (basadas en secuencias de ADN) en curso que intentan separar las formas más simples de cordados. Como algunos linajes del 90% de las especies que carecen de columna vertebral o notocorda podrían haber perdido estas estructuras con el tiempo, esto complica la clasificación de los cordados. Algunos linajes de cordados sólo se pueden encontrar mediante análisis de ADN, cuando no hay rastro físico de ninguna estructura similar a los cordados.[11]​

Los intentos de determinar las relaciones evolutivas de los cordados han producido varias hipótesis. El consenso actual es que los cordados son monofiléticos, lo que significa que los cordados incluyen a todos y sólo a los descendientes de un único ancestro común, que es en sí mismo un cordado, y que los parientes más cercanos de los craneatos son los tunicados. La reciente identificación de dos Inserciones y eliminaciones de firmas conservadas (Conserved signature inserts and deletions, CSI) en las proteínas tipo ciclofilina y proteasa de la membrana interna mitocondrial ATP23, que son compartidas exclusivamente por todos los vertebrados, tunicados y cefalocordados, también proporciona una fuerte evidencia de la monofilia de Chordata.[12]​

Todos los primeros fósiles de cordados se han encontrado en la fauna de Chengjiang (véase Esquistos de Maotianshan) del Cámbrico temprano e incluyen dos especies que se consideran peces, lo que implica que son vertebrados. Debido a que el registro fósil de los primeros cordados es pobre, sólo la filogenética molecular ofrece una perspectiva razonable de fechar su aparición. Sin embargo, el uso de la filogenética molecular para datar las transiciones evolutivas es controvertido.

También ha resultado difícil producir una clasificación detallada dentro de los cordados vivos. Los intentos de producir "árboles genealógicos" evolutivos muestran que muchas de las clases tradicionales son parafiléticas.

Si bien esto es bien conocido desde el siglo XIX, la insistencia en taxones monofiléticos únicamente ha resultado en que la clasificación de los vertebrados se encuentre en un estado de cambio.[13]​

La mayoría de los animales más complejos que las medusas y otros cnidarios se dividen en dos grupos, los protóstomos y los deuteróstomos, el último de los cuales contiene cordados.[14]​ Parece muy probable que Kimberella, de 555 millones de años, fuera miembro de los protóstomos.[15]​[16]​ Si esto es así, esto significa que los linajes de protostoma y deuterostoma deben haberse dividido algún tiempo antes de que apareciera Kimberella, hace al menos 558 millones de años y, por tanto, mucho antes del comienzo del Cámbrico, hace 538,8 millones de años.[14]​ El fósil Ernietta de Ediacara, de hace aproximadamente 549 a 543 millones de años, puede representar un animal deuterostomado.[17]​

Historia evolutiva

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Los fósiles del cordado más antiguo conocido, Yunnanozoon lividum, proceden del Cámbrico inferior de China y tienen una edad aproximada de 525 millones de años; Yunnanozoon está probablemente más relacionado con los céfalocordados que con los urocordados.[18]​

A lo largo del Devónico aparecieron y se diversificaron los peces sin mandíbulas, siendo los primeros vertebrados conocidos. Hacia el final de este período (hace unos 360 millones de años) existían ya los principales linajes de peces y aparecieron los primeros tetrápodos (anfibios). Los reptiles aparecieron durante el Carbonífero, los mamíferos al final del Triásico (hace más de 200 millones de años) y las aves al final del Jurásico (hace unos 145 millones de años).[19]​

Relaciones genómicas y fisiológicas

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Los animales presentan toda una serie de características fisiológicas que se ha visto que están relacionadas con las características genómicas. En primer lugar, la masa corporal está intrínsecamente relacionada con la longevidad y la tasa metabólica basal en todos los organismos, incluidos los cordados.[20]​[12]​ Tanto el tamaño de los genes, como el tamaño intrónico y el tamaño del genoma muestran correlación positiva con el peso corporal, la tasa metabólica basal y la longevidad. Sin embargo, al contrario que en crustáceos y bacterias, el tamaño del genoma en cordados está correlacionado positivamente con la temperatura. El tamaño de los exones no cambia ni en función del tamaño del genoma ni en función del tamaño de los intrones. Este hecho se ha observado en el estudio de otros taxones, y sugiere que la maquinaria de empalme de ARN impone un tamaño mínimo de exón, ya que si excede aproximadamente 500 nucléotidos se produce el fenómeno de omisión del exón. Se ha encontrado una correlación positiva fuerte entre el contenido en GC y el contenido en GC3 (contenido GC en la tercera posición del codón), mientras que estas dos características genómicas están correlacionadas negativamente con CAI, el índice de adaptación de codones, en eucariotas y con el tamaño del genoma en mamíferos. El tamaño de los exones e intrones podría afectar al peso corporal y a la longevidad de la especie a través de una asociación entre el contenido de GC y la longitud de la secuencia codificante. El CAI está relacionado positivamente con el tamaño de los intrones, explicado por la relación inversa entre el CAI y el sesgo en el uso de codones que se ha visto en distintos estudios.[12]​

Organismos no cordados más cercanos

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Los gusanos de la bellota o Enteropneustos son ejemplos de hemicordados.
Una estrella de mar de espinas rojas, Protoreaster linckii, un ejemplo de Asterozoa Echinodermata.

Los organismos relacionados más cercanos a los Cordados son los Hemichordata, los Echinodermata y los Xenacoelomorpha, que juntos forman los Xenambulacraria. Los Chordata y Xenambulacraria juntos forman el superfilo Deuterostomia.

Origen del nombre

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Aunque el nombre Chordata se atribuye a William Bateson (1885), ya era de uso frecuente en 1880. Ernst Haeckel describió un taxón que comprende tunicados, cefalocordados y vertebrados en 1866. Aunque utilizó la forma vernácula alemana, está permitido bajo el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica debido a su posterior latinización.[21]​

Véase también

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Referencias

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  1. ↑ Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J. (2005). Invertebrados XXVI (2ª edición). Madrid: McGraw-Hill-Interamericana. p. 1005. 
  2. ↑ Bertrand, S. y Escrivá, H. (2013) «Cordados». En: Vargas, P. y Zardoya, R. (eds.) El árbol de la vida: sistemática y evolución de los seres vivos. Madrid: Rafael Zardoya San Sebastián. Págs. 372-379 ISBN 978-84-615-9740-6
  3. ↑ Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  4. ↑ Valentine, J.W. (2004). On the Origin of Phyla. Chicago: University of Chicago Press. p. 7. ISBN 978-0-226-84548-7. 
  5. ↑ R.C.Brusca, G.J.Brusca. Invertebrates. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2nd ed.), p. 47, ISBN 0-87893-097-3.
  6. ↑ Liem, Bemis, Walker y Grande (2000). Funtional Anatomy of the Vertebrates (en inglés). Harcourt. 
  7. ↑ Ruppert, E. (January 2005). «Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?». Canadian Journal of Zoology 83: 8-23. doi:10.1139/Z04-158. Archivado desde el original el 9 de diciembre de 2012. Consultado el 22 de septiembre de 2008. 
  8. ↑ Rychel, A.L.; Smith, S.E.; Shimamoto, H.T.; Swalla, B.J. (March 2006). «Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage». Molecular Biology and Evolution (en inglés) 23 (3): 541-549. PMID 16280542. doi:10.1093/molbev/msj055. 
  9. ↑ Philippe, Hervé; Poustka, Albert J.; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; Schiffer, Philipp H.; Müller, Steven et al. (2019-06). «Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria». Current Biology (en inglés) 29 (11): 1818-1826.e6. doi:10.1016/j.cub.2019.04.009. Consultado el 28 de abril de 2020. 
  10. ↑ Kapli, Paschalia; Telford, Maximilian J. (11 Dec 2020). «Topology-dependent asymmetry in systematic errors affects phylogenetic placement of Ctenophora and Xenacoelomorpha». Science Advances 6 (10). doi:10.1126/sciadv.abc5162. Consultado el 17 de diciembre de 2020. 
  11. ↑ Josh Gabbatiss (15 de agosto de 2016), Why we have a spine when over 90% of animals don't, BBC .
  12. ↑ a b c Weber, Jessica A.; Park, Seung Gu; Luria, Victor; Jeon, Sungwon; Kim, Hak-Min; Jeon, Yeonsu; Bhak, Youngjune; Jun, Je Hun; Kim, Sang Wha; Hong, Won Hee; Lee, Semin; Cho, Yun Sung; Karger, Amir; Cain, John W.; Manica, Andrea; Kim, Soonok; Kim, Jae-Hoon; Edwards, Jeremy S.; Bhak, Jong; Church, George M. (25 de agosto de 2020). «The whale shark genome reveals how genomic and physiological properties scale with body size». Proceedings of the National Academy of Sciences 117 (34): 20662-20671. doi:10.1073/pnas.1922576117. 
  13. ↑ Holland, N. D. (22 de noviembre de 2005). «Chordates». Curr. Biol. (en inglés) 15 (22): R911-4. Bibcode:2005CBio...15.R911H. PMID 16303545. doi:10.1016/j.cub.2005.11.008. 
  14. ↑ a b Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1 de julio de 2002). «The last common bilaterian ancestor». Development 129 (13): 3021-3032. PMID 12070079. doi:10.1242/dev.129.13.3021. 
  15. ↑ Fedonkin, M.A.; Simonetta, A; Ivantsov, A.Y. «New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications». The Rise and Fall of the Ediacaran Biota. pp. 157-179. doi:10.1144/SP286.12. 
  16. ↑ Butterfield, N.J. (December 2006). «Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale». BioEssays 28 (12): 1161-6. PMID 17120226. S2CID 29130876. doi:10.1002/bies.20507. 
  17. ↑ Dzik, J. (June 1999). «Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia». Geology 27 (6): 519-522. Bibcode:1999Geo....27..519D. doi:10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2. Ernettia es de la formación Kuibis, fecha aproximada dada por Waggoner, B. (2003). «The Ediacaran Biotas in Space and Time». Integrative and Comparative Biology (en inglés) 43 (1): 104-113. PMID 21680415. doi:10.1093/icb/43.1.104. 
  18. ↑ Chen, J.Y., Dzik, J., Edgecombe, G.D., Ramskold, L. & Zhouu, G.-Q., 1995. A possible Early Cambrian chordate. Nature, 377: 720-722.
  19. ↑ Tree of Life: Chordata.
  20. ↑ West, Geoffrey B.; Brown, James H.; Enquist, Brian J. (4 de abril de 1997). «A General Model for the Origin of Allometric Scaling Laws in Biology». Science 276 (5309): 122-126. doi:10.1126/science.276.5309.122. 
  21. ↑ Nielsen, C. (July 2012). «The authorship of higher chordate taxa». Zoologica Scripta (en inglés) 41 (4): 435-436. S2CID 83266247. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. 

Enlaces externos

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