Homeose
A homeose é a transformación dun órgano noutro, orixinada pola mutación ou a incorrecta expresión de xenes críticos específicos do desenvolvemento. En animais, estes xenes do desenvolvemento controlan especificamente o desenvolvemento de órganos sobre o seu eixe anteroposterior.[1] Porén, en plantas os xenes do desenvolvemento afectados pola homeose poden controlar calquera cousa desde o desenvolvemento dun estame ou pétalo ao desenvolvemento da clorofila.[2] A homeose pode ser causada por mutacións en xenes Hox, que se encontran en animais, ou noutros como os da familia MADS-box das plantas. A homeose é unha característica que contribuíu a que os insectos se convertesen nun grupo co éxito e a diversidade que teñen.[3]
As mutacións homeóticas funcionan cambiando a identidade de segmentos corporais durante o desenvolvemento. Por exemplo, o xenotipo ultrabithorax nas moscas dá lugar a un fenotipo no que os segmentos metatorácico e o primeiro abdominal convértense en segmentos mesotorácicos.[4] Outro exemplo nas moscas é antennapedia, no que un alelo que provoca unha ganancia de función causa que as patas se desenvolvan no sitio das antenas.[5]
En botánica, Rolf Sattler revisou o concepto de homeose (substitución) ao poñer a énfase na homeose parcial ademais de na homeose completa, que é comunmente aceptada.[6]
Os mutantes homeóticos en anxiospermas crese que son raros na natureza: na planta anual Clarkia (Onagraceae), os mutantes homeóticos causan que os pétalos sexan substituídos por un segundo verticilo de órganos similares a sépalos, orixinados por medio dunha mutación debida a un só xene recesivo.[7] A ausencia de consecuencias letais ou deletéreas nos mutantes florais dan lugar a distintas expresións morfolóxicas e foron un factor na evolución de Clarkia, e quizais tamén na de moitos outros grupos de plantas.[8]
Mecanismos homeóticos en animais
[editar | editar a fonte]Despois dos traballos sobre mutantes homeóticos de Ed Lewis,[9] a homeose en animais seguiu estudándose ao descubrirse unha secuencia de unión do ADN conservada presente en moitas proteínas homeóticas.[10] Así, o dominio proteico de unión ao ADN de 60 aminoácidos denominouse homeodominio, mentres que a secuencia de nucleótidos de 180 pares de bases que a codifica chámase caixa homeótica ou homeobox. Os clusters de xenes homeobox estudados por Ed Lewis foron denominados xenes Hox, aínda que debe terse en conta que no xenoma dun animal están codificados moitos máis xenes homeobox ademais dos clusters de xenes Hox.
Antonio García-Bellido propuxo primeiramente que a función homeótica de certas proteínas era a de "selector".[11] Por definición os selectores considerábanse proteínas (factores de transcrición) que determinaban establemente un entre dous posibles destinos para unha célula e os seus descendentes celulares nun tecido. Aínda que a maioría das funcións homeóticas animais están asociadas con factores que conteñen homeobox, non todas as proteínas homeóticas dos animais están codificadas por xenes homeobox, e ademais non todos os xenes homeobox están asociados necesariamente con funcións homeóticas ou fenotipos (mutantes). O concepto de selector homeótico foi despois máis elaborado ou polo menos cualificado por Michael Akam no seu modelo denominado de "xene postselector" que incorporou descubrimentos adicionais e reconduciu o camiño da "ortodoxia" dos interruptores binarios estables dependentes de selector.[12]
O concepto de compartimento dos tecidos está profundamente entrelazado co modelo selector da homeose porque o mantemento do destino dunha célula mediado polo selector pode ser restrinxido en diferentes unidades de organzación do plan corporal dun animal.[13] Neste contexto, Albert Erives e os seus colegas fixeron novos descubrimentos sobre os mecanismos homeóticos ao centraren as súas investigacións nos amplificadores de ADN (enhancers) que son a diana tanto dos selectores homeóticos coma de diferentes combinacións de sinais de desenvolvemento.[14] Este traballo identifica unha diferenza bioquímica proteica entre os factores de transcrición que funcionan como selectores homeóticos e aos factores de transcrición que funcionan como efectores das vías de sinalización do desenvolvemento, como a vía de sinalización Notch e a vía de sinalización BMP.[14] Este traballo propón que os selectores homeóticos funcionan "autorizando" a un amplificador de ADN nun compartimento de tecido restrinxido para que este poida ler os sinais de desenvolvemento, os cales son despois integrados por medio de agregación mediada por poliglutamina.[14]
Mecanismo homeótico en plantas
[editar | editar a fonte]Igual que a multicelularidade complexa que se ve nos animais, a multicelularidade das plantas terrestres está organizada no seu desenvolvemento en unidades de tecidos e órganos por medio de xenes de factores de transcrición con efectos homeóticos.[15] Aínda que as plantas teñen tamén xenes que conteñen homeobox, os factores homeóticos de plantas adoitan posuír dominios de unión ao ADN chamados MADS-box (caixa MADS). Un dato interesante é que os xenomas animais tamén posúen un pequeno número de factores MADS-box. Así, na evolución independente da multicelularidade en plantas e animais foron incorporadas diferentes familias de factores de transcrición eucariotas para realizaren funcións homeóticas. Propúxose que os factores de dominio MADS funcionan como cofactores de factores máis especializados e así axudan a determinar a identidade dos órganos.[15] Isto foi proposto para corresponderse máis estreitamente coa interpretación da homeótica animal descrita por Michael Akam.[16]
Notas
[editar | editar a fonte]- ↑ Hombría, James Castelli-Gair; Lovegrove, Bridget (2003-10-01). "Beyond homeosis—HOX function in morphogenesis and organogenesis". Differentiation 71 (8): 461–476. ISSN 1432-0436. doi:10.1046/j.1432-0436.2003.7108004.x.
- ↑ Sattler, Rolf (October 1998). "Homeosis in Plants". American Journal of Botany 75: 1606–1617. doi:10.2307/2444710. Consultado o 24 September 2015.
- ↑ Lodish et al., 2003. Molecular Cell Biology, 5th Edition. W.H. Freeman and Company, New York.
- ↑ Nüsslein-Volhard, Christiane; Wieschaus, Eric (1980). "Mutations affecting segment number and polarity in Drosophila". Nature 287 (5785): 795–801. PMID 6776413. doi:10.1038/287795a0.
- ↑ Schneuwly, Stephan; Klemenz, Roman; Gehring, Walter J. (1987). "Redesigning the body plan of Drosophila by ectopic expression of the homoeotic gene Antennapedia". Nature 325 (6107): 816–818. PMID 3821869. doi:10.1038/325816a0.
- ↑ Sattler, R. (1988). "Homeosis in Plants". American Journal of Botany 75 (10): 1606–1617. JSTOR 2444710. doi:10.2307/2444710.
- ↑ Ford, V. S.; Gottlieb, L. D. (1992). "Bicalyx is a natural homeotic floral variant". Nature 358 (6388): 671–673. doi:10.1038/358671a0.
- ↑ Gottlieb, L. D. (1984). "Genetics and Morphological Evolution in Plants". The American Naturalist 123 (5): 681–709. JSTOR 2461245. doi:10.1086/284231.
- ↑ Lewis, EB (1978). "A gene complex controlling segmentation in Drosophila". Nature 276 (5688): 565–570. PMID 10300.
- ↑ McGinnis, W; Levine, MS; Hafen, E; Kuroiwa, A; Gehring, WJ (1984). "A conserved DNA sequence in homoeotic genes of the Drosophila Antennapedia and bithorax complexes". Nature 308 (5958): 428–433. PMID 6323992.
- ↑ Garcia-Bellido, A (1975). "Genetic control of wing disc development in Drosophila.". Ciba Found. Symp 0: 161––182. PMID 1039909.
- ↑ Akam, M (1998). "Hox genes, homeosis and the evolution of segment identity: no need for hopeless monsters.". International Journal of Developmental Biology 42: 445–451. PMID 9654030.
- ↑ Umetsu, D; Dahmann, C (2015). "Signals and mechanics shaping compartment boundaries in Drosophila". Wiley Interdiscip Rev Dev Biol. 4: 407–417. PMID 25755098.
- ↑ 14,0 14,1 14,2 Stroebele, E; Erives, A (2016). "Integration of Orthogonal Signaling by the Notch and Dpp Pathways in Drosophila". Genetics 203: 219–240. PMID 26975664.
- ↑ 15,0 15,1 Sablowski, R (2015). "Control of patterning, growth, and differentiation by floral organ identity genes.". Journal of Experimental Botony 66 (4): 1065––1073. PMID 25755098.
- ↑ Akam, M (1998). "Hox genes: From master genes to micromanagers". Current Biology 8: R676. PMID 9768351.
Véxase tamén
[editar | editar a fonte]Outros artigos
[editar | editar a fonte]- Xene homeótico, inclúe a maioría dos xenes Hox
- Homeobox, un segmento do ADN no que se encontra en xenes Hox
