Jump to content

Միկրոբիոմ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից

Միկրոբիոմ (micro — «փոքր», bios — «կյանք») որոշակի միջավայրում բնակվող միկրոօրգանիզմների ամբողջություն[1]։ Հաճախ եզրույթն օգտագործվում է որպես «միկրոբիոտայի» կամ «միկրոֆլորայի» հոմանիշ, որն առաջին անգամ օգտագործվել է 1952 թվականինին կոյուղու արտահոսքով ջրի աղտոտման վերաբերյալ հոդվածում[2]։ Բոլոր էկոհամակարգերն ունեն իրենց բնորոշ միկրոօրգանիզմները՝ հյսվածքներ և օրգաններից[3] մինչև բնակության ամբողջական միջավայրեր[4]։ Միկրոբիոմը մասնակցում է էկոհամակարգի կարևորագույն գործընթացներին՝ նպաստելով ինչպես տեր-օրգանիզմի նյութափոխանակության գործընթացներին[5], այնպես էլ գլոբալ մակարդակում նյութերի շրջապտույտին։

Գենետիկ առումով ամենաբազմազանը հողի միկրոբիոտներն են, որոնք ազդում են ցամաքային և ստորգետնյա բիոմների, ջրային էկոհամակարգերի և մթնոլորտի փոխազդեցության վրա։ Հողի միկրոբիոտները կարող են նաև ազդել շրջակա միջավայրի վրա։ Օվկիանոսի միկրոբիոմը ազդում է մոլորակի կլիմայի վրա, մասնակցում է ազոտի և այլ նյութերի շրջապտույտին։

Միկրոբիոմների բնակության միջավայրերը

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հողի միկրոբիոմ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Հողային միկրոբիոմները Երկրի վրա գենետիկորեն ամենաբազմազան էկոհամակարգերն են, որոնք իրենց մեջ ներառում են բակտերիների, արքեաների և էուկարիոտների բարդ համակարգեր[6]։

1գ հողում պարունակվում է մոտ 108-1010 միկրոօրգանիզմ[7], ինչը զգալիորեն գերազանցում է դրանց պարունակությունը համաշխարհային օվկիանոսի 1մլ ջրում (104-107 բջիջ)[8]։ Հողի միկրոօրգանիզմները կարևոր դեր են խաղում կենսոլորտի երկրաքիմիական կազմի պահպանման գործում[8]։ Նրանք պատասխանատու են մակրոտարրերի (ազոտ, ածխածին ֆոսֆոր և այլն) շրջապտույտի գործըթացում, բույսերի համար մատչելի նյութերի վերափոխման, հողի կառուցվածքի պահպանման գործում։ Միկրոօրգանիզմները կապում են մթնոլորտային ազոտը և ածխածինը, արտադրում են օրգանական նյութեր և կուտակում են բավարար քանակությամբ ազոտ և այլ նյութեր՝ երիտասարդ հողում ազոտի ծրջապտույտի գործընթացները սկսելու համար[9]։ Հողում կւտակված որոշ սիմբիոտիկ միկրոօրգանիզմներ նպաստում են (օգտակար սիմբիոնտներ) կամ խոչընդոտում են (պաթոգեններ) բույսերի աճին, ինչպես նաև վերափոխում են նյութերը և տոքսինները կենսամատչելի միացությունների[10]։ Հողի միկրոբիոմը ազդում է ցամաքային և ստորգետնյա բիոմների, ջրային էկոհամակարգերի և Երկրի մթնոլորտի փոխազդեցության վրա, ապահովում է դրանց փոխանակումը երկրաբանական պաշարների և կենսոլորտի միջև[11]։

Հողում բնակվող միկրոօրգանիզմների պապուլյացիաների ձևավորման գործում մեծ նշանակություն ունի հողի միկրոբիոմի ամենակարևոր ներկայացուցիչներից Pseudomonas ցեղի բակտերիաները (արտադրում են տարբեր հակաբիոտիկներ, ֆերմենտներ, բուսական հորմոններ, էթիլեն, օքսիններ և գիբերելիններ), Azotobacter, Clostridium, Rhizobium և Bradyrhizobium (կլանում են մթնոլորտային ազոտը)[12], ինչպես նաև ակտինոմիցետները (Streptomyces) և սնկերը՝ Mycorrhizae[13]:

Ջրային միկրոբիոմներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օվկիանոսներ և ծովեր

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Օվկիանոսային միկրոբիոմը խիստ նոսրացված մանրէաբանական համակարգ է, որը ծածկում է երկրի մակերևույթի մեծ մասը։ Դրա սահմանները ընդգրկում ենեն Արկտիկայի և Անտարկտիկայի

բևեռային շրջաններից մինչև ծովի խորքերում եռացող հիդրոթերմային աղբյուրներ և կրաքարային տիղմը[14]։ Միասին, օվկիանոսի միկրոբիոմը կազմում է ծովի ջրի ծավալի 0,0001% - ը[15]։ Օվկիանոսի միկրոբիոմը ազդում է մեր մոլորակի կլիմայի վրա, մասնակցում է ազոտի և այլ նյութերի շրջապտույտին։ Օվկիանոսային միկրոբիոտայի ամենակարևոր հատկություններից մեկը դրա մեջ առաջնային պրոդուցենտների առկայությունն է։ Ի տարբերություն այլ միկրոբիոմների, օվկիանոսային միկրոբիոմներում կան օրգանիզմներ, որոնք ունակ են լուսասինթեզի, ինչն էապես նպաստում է ցամաքային էկոհամակարգում էներգիայի շրջապտույտին[16]։ Համաշխարհային օվկիանոսներում միկրոօրգանիզմների մոտավոր պարունակությունը տատանվում է 104-ից 107 մանրէ մեկ միլիլիտրում՝կախված խորությունից, իսկ լճերում՝ միջինը 106 բջիջ մեկ միլիլիտրում[8]։

Օվկիանոսային միկրոբիոմի ամենատարածված ներկայացուցիչներն են Vibrio, Pelagibacter ubique, Prochlorococcus, ցիանոբակտերիաներ[17], ինչպես նաև որոշ հալոբակտերներ, Haloquadratum walsbyi[18], Pyrolobus fumarii.

Գետեր

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գետի էկոհամակարգի առանձնահատկությունը հոսանքների պատճառով անընդհատ փոխվելու հատկությունն է։ Այս առումով գետի երկայնքով նկատվում են տարբեր միկրոբիոմներ, որոնք կարող են տարբեր լինել՝ կախված գետի ջրի հոսքի արագությունից[19]։ Օրգանական նյութերի քայքայումը, ջերմոցային գազերի արտադրությունը, էվտրոֆացումը, ծանր մետաղական աղտոտիչների կլանումը, քսենոբիոտիկ միացությունների քայքայումը գետի միկրոբիոմի կողմից իրականացվող գործընթացների միայն մի փոքր մասն են[19]։ Առանձնահատուկ գործնական նշանակություն ունի այն, որ աղտոտված գետերի միկրոբիոմի ներկայացուցիչների մոտ հայտնաբերվում են գեներ, որոնք կարող են քայքայել տարբեր տոքսիններ և քսենոբիոտիկներ։ Հաշվի առնելով, որ գետերը խմելու ջրի աղբյուրներ են, դրանք կարող են ազդել մարդկանց և կենդանիների վրա[20]։

Գետերի միկրոբիոմների ամենատարածված ներկայացուցիչներն են ակտինոբակտերիաներ, բետապրոտեոբակտերներ, ֆլավոբակտերներ[21]։

Կենդանի օրգանիզմների միկրոբիոմներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բույսերի միկրոբիոմներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Միկրոօրգանիզմները տարբերվում են բույսերի հետ փոխհարաբերության տեսանկյունից, oրինակ՝ կան պաթոգեններ, էնդոֆիտներ և սիմբիոնտներ[22]։ Ազոտի, ֆոսֆորի և երկաթի պաշարները բույսերը յուրացնում են համար բավարարվում են միկրոօրգանիզմների գործունեության շնորհիվ[23]։ Իր հերթին, բուսական միկրոբիոմի ներկայացուցիչների համար ածխածնի աղբյուր կարող են ծառայել ինչպես բացառապես բույսերի արմատային էքսուդատները (օրինակ ՝ Myxococcus կարգը), այնպես էլ հողի օրգանական նյութերը (օրինակ ՝ sphingomonadales կարգը)[24]։ Հողի միկրոօրգանիզմները գաղութացնում են բույսերի արմատները։ Բույսերի վերգետնյա մասերի կոմենսալ, սիմբիոտիկ կամ պաթոգեն բակտերիաներն ու սնկերը նույնպես մասամբ ծագում են արմատներից և հողից։ Ռիզոսֆերայում մանրէների ձևավորումը ազդում է տեր բույսի գենոտիպի, հողի տեսակի և աճեցման մեթոդների հիման վրա[25], փոխում է ֆենոլոգիան և ծաղկման ժամանակը[26], ազդում է լուսասինթեզի վրա[27], բարձրացնում դիմադրողականւթյունը տարբեր հիվանդությունների նկատմամբ։ Ամենայն հավանականությամբ միկրոբիոմները ազդում են խեժերի[28], մրգերի, մեղրի և եթերայուղերի որակի վրա[29]։

Կենդանիների միկրոբիոմներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Միկրոբիոմներ ունեն գրեթե բոլոր կենդանի օրգանիզմները՝ սպունգներից[30] մինչև մարդ։ Կենդանու մարմնում ռեզիդենտ մանրէաբանական աբբոջության առկայությունն ու կազմը ուղղակիորեն ազդում են նրա ֆիզիոլոգիական վիճակի վրա[31]։ Միկրոբիոմներն առավել հաճախ բնակվում են կենդանիների մարսողական համակարգում, մաշկի վրա[32][33], ներքին օրգաններում, ինչպես նաև սեռական համակարգում[34] և բերանի խոռոչում[35]։ Բացի այդ, միկրոօրգանիզմները կարող են հայտնաբերվել նաև մարդու արյունատար համակարգում[36] և նույնիսկ միջատների հեմոլիմֆայում[37]։ Որոշ կենդանիներ ունեն մասնագիտացված օրգաններ, որտեղ ապրում են միկրոօրգանիզմների որոշակի խմբեր[38]։ Ընդ որում, կենդանիների և կոնկրետ տեսակների միջև զուգակցումները պատահական չեն[39]։ Տիրոջ մարմնում ձևավորվում են բարդ համակարգեր ' օգտակար միկրոօրգանիզմներին սնունդ, հարմար կենսամիջավայր ապահովելու և այլ տեսակներից պաշտպանելու համար[40]։

Հայտնի է, որ միկրոբիոմը կարող է մասնակցել նյութափոխանակության գործընթացներին՝ քայքայելով այնպիսի նյութեր, որոնք տիրոջ օրգանիզմում ֆերմենտներով պայմանավորված դժվար են մարսվում[41]։ Միկրոօրգանիզմները ի վիճակի են չեզոքացնել տոքսինները, սինթեզել տարբեր մոլեկուլներ, որոնք անհրաժեշտ են տիրոջ նյութափոխանակության համար (վիտամիններ և այլն)[42]։ Մարմնի մակերեսին բնակվող մանրէները պաշտպանում են տիրոջը հարուցիչներից։ Հնարավոր է, որ միկրոօրգանիզմները ազդում են ոչ միայն կենդանու ֆիզիոլոգիական վիճակի, այլև նրա վարքի վրա՝ ազդանշանային մոլեկուլների սինթեզով պայմանավորված[37]։

Միկրոբիոմի ուսումնասիրման մեթոդները

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ամպլիկոնների նպատակային սեքվենավորում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Ուսումնասիրվող նմուշում կարգաբանական բազմազանությունը որոշելու համար օգտագործվում է բոլոր կենդանի օրգանիզմներում առկա 16s ռիբոսոմային ՌՆԹ (16s rRNA) գենի հաջորդականությունը։ Միևնույն ժամանակ, 16s rRNA-ի օգտագործումը որպես բազմազանության ցուցիչ հաճախ թույլ չի տալիս տարբերակել տեսակները' այս գենի մեջ նրանց տարբերությունների բացակայության պատճառով[43]։ Մանրէաբանական բազմազանությունը հաճախ որոշվում է կայուն տեսակների կազմով, բայց այդպիսի կայունությունը միշտ չէ, որ պահպանվում է բազմակի նմուշառման ժամանակ (մանրէաբանական բազմազանությունը միատարր չէ իր ամբողջ երկարությամբ, դրա կազմը կարող է նաև տատանվել ժամանակի ընթացքում)[44]։

Ամպլիկոնների հաջորդականացումից հետո մոլեկուլային ֆիլոգենիայի տեխնիկան օգտագործվում է մանրէաբանական բազմազանության կազմը որոշելու համար։ Դա արվում է ամպլիկոնների կլաստերացման միջոցով գործառնական դասակարգման միավորների (OTU) և ԴՆԹ-ի հաջորդականությունների միջև ֆիլոգենետիկ կապերի արտազատման միջոցով[45]։

Մետագենոմյին սեքվենավորում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մետագենոմային վերլուծությունը կատարում են մարկերային գեների (16s rRNA) միջոցով։ Գեների նման հավաքակազմը ներառում է ոչ միայն առանձին մարկերային գենը, այլ նաև ընտրված միկրոօրգանիզմների ամբողջ գենոմը[46]։ Այս մոտեցումը կարող է բացահայտել գեների առկայությունն ուսումնասիրվող նմուշում և դրանց փոխազդեցությունն այլ գեների հետ։ Այնուամենայնիվ, մետագենոմային սեքվենավորումը բարդ խնդիր է և հաճախ՝ ոչ հուսալի[47]։ Հաճախ երկիմաստություն է առաջանում նաև այն առումով, թե կոնկրետ որ օրգանիզմներին է պատկանում կոնկրետ վերցված գեների հաջորդակնությունը, քանի որ օրգանիզմի ամբողջական գենոմը միշտ չէ, որ հասանելի է[47]։

Մետապրոտեոմիկա և մետատրանսկրիպտոմիկա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գենոմների ուսումնասիրությունից բացի, հատուկ հետաքրքրություն են ներկայացնում միկրոօրգանիզմների տրանսկրիպտոմներն ու պրոտեոմները[48]։ Սպիտակուցների մոլեկուլների և ՌՆԹ մոլեկուլների համապարփակ ուսումնասիրությունը տարբեր տեսակի բակտերիաների ներկայացուցիչներ պարունակող նմուշի բաղադրության մեջ կոչվում է համապատասխանաբար մետապրոտեոմիկա և մետատրանսկրիպտոմիկա։ Այս մոտեցումները, ի տարբերություն վերը նկարագրվածների, թույլ են տալիս ոչ միայն գնահատել գենետիկական ներուժը, այլ պատկերացում կազմել ակտիվ գեների և սինթեզված սպիտակուցային մոլեկուլների ևու մետաբոլիտների մասին[49]։

Սովորաբար մետատրանսկրիպտոմային ուսումնասիրությունների համար կատարվում է ամբողջ միկրոօրգանիզմների մաբողջությունից մեկուսացված ՌՆԹ-ի պիրոսեքվենավորում։ Մետապրոտեոմիկայի համար տվյալները ստացվում են բջիջներից սպիտակուցների արտազատմամբ, դրանց հետագա վերլուծությամբ, զանգվածային սպեկտրոմետրիայի մեթոդով[49]։

Միկրոբիոմի ներսում փոխազդեցությունների սահմանում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մանրէաբանական փոխազդեցությունների պատճառներն ու հետևանքները բացահայտելու համար գոյություն ունի եռաստիճան մոտեցում[50]։ Այն հիմնված է միկրոբիոմին պատկանող տեսակների կազմի մեջ օրինաչափությունների որոնման, մանրէների գործունեության մեջ առանձին տեսակների դերի ուսումնասիրության, այդ դերը որոշող հատուկ մեխանիզմների որոնման վրա։

Միկրոբիոմի կազմում տեսակների համատեղ առաջացումը պարզելու համար օգտագործվում են մետագենոմիկական ուսումնասիրություններ։ Համայնքների կազմում միջտեսակային փոխազդեցությունները ուսումնասիրելու համար օգտագործվում են փորձարարական մանրէներ.ուսումնասիրվում է ֆենոտիպի փոփոխությունը զույգ սկրինինգներում կամ առանձին տեսակների հեռացման ժամանակ ՝ դրանում նրա դերը հաստատելու համար։ Այս մանրէաբանական փոխազդեցությունների հիմքում ընկած գենետիկական և մոլեկուլային մեխանիզմները պարզելու համար օգտագործվում են տրանսկրիպտոմային, մետաբոլոմային և սկրինինգներ, ինչպես նաև հետազոտվում են գենետիկորեն ձևափոխված միկրոօրգանիզմները[50]։

Միկրոբիոմի ներսում մկրոօրգանիզմներ ազդեցությունն էվոլյուցիոն գործընթացների վրա վրա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Էվոլյուցիաոն ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ միկրոօրգանիզմների որոշ հատկություններ, ներառյալ նյութափոխանակությունը, սթրեսի նկատմամբ զգայնությունը և վիրուլենտությունը, կարող են արագորեն տարածվել պոպուլյացիայում՝ միկրոօրգանիզմների արագ բազմացման պատճառով[51]։ Միկրոօրգանիզմների միջև փոխազդեցությունները կարող են արգելակել որոշակի տեսակների ֆենոտիպային և գենետիկական էվոլյուցիան' նվազեցնելով պոպուլյացիայում առանձնյակների քանակը և ընտրության համար հնարավոր գենետիկական փոփոխականությունը, կամ կարող են նպաստել հարմարվողականությանը՝ էկոլոգիական խորշի փոփոխության դեպքում։ Pseudomonas սեռի մի քանի առանձնյակների ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ այլ տեսակների մրցակցությունը կարող է ինչպես արգելակել, այնպես էլ խթանել դրանց էվոլյուցիա[52] ն։ Մեկ այլ օրինակ կարող է լինել միկրոբիոմում միկրոօրգանիզմների ֆունկցիոնալ մասնագիտացման հայտնվելը, որը հաճախ էնդոսիմբիոզի արդյունք է[53]։ Այսպիսով, candidatus «Moranella endobia» և Candidatus «Tremblaya princeps» բակտերիաների միջև կապը, որոնք ապրում են Planococcus citri, բջիջներում հանգեցրել է նրանց միջև ֆենիլալանինի, արգինինի և իզոլեյցինի սինթեզի ուղիների միջանկյալ օղակների բաժանմանը[54]։

Նույն, կամ նման միջավայրերից վերցրած նմուշներում նույն կարգաբանական միավորների մոտ դիտվում է գրեթե նույն օրինաչափությունը։ Դրա առավել համոզիչ օրինակը մարդու բազմաթիվ օրգաններում մշտական «հիմնական» միկրոբիոմի բացակայությունն է[55]։ S. M. Huse et al. (2012 թ.) «Մարդու միկրոբիոմ»[56] միջազգային նախագծի շրջանակներում անցկացված ուսումնասիրության արդյունքում պարզվել է, որ միկրոբիոտայի հստակ դասակարգումը իրականում անհնար է, և ավելի ճիշտ է խոսել ոչ թե enterotypes-ի գոյության մասին, այլ մանրէաբանական համայնքների շարունակական գրադիենտի առկայության մասին[57][58]։ Մարդու միկրոբիոմի նախագիծը հայտնվել է 2007 թվականին, և այս ոլորտում հետազոտություններն իրականացվել են ԱՄՆ Առողջապահության ազգային ինստիտուտների կողմից Մինչև 2016 թվականը։ Նրա նպատակն էր ստանալ մարդու տարբեր օրգանների միկրոֆլորայի բազմազանության առավել ամբողջական պատկերը[59]։

Չնայած հնարավոր չէ բացահայտել մարդու «հիմնական աղիքային»միկրոբիոմը, այն կարող է բնութագրվել որպես « կենդանական սպիտակուցներով և ճարպերով հարուստ առողջ հաստ աղի»։ Ատամների նստվածքի այս կամ այս հատվածը կարող է պարունակել միկրոօրգանիզմների տարբեր պոպուլյացիաներ[5]։ Կարգաբանական միավորների տարածվածությունը հողում, լճի ջրում և աղային նստվածքներում ուսումնասիրելիս պարզվել է, որ դրանք 89%-ով չեն համընկնում[60]։

Միկրոբիոմի մոդիֆիկացիոն փոփոխականությունը

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Վերջին տարիներին միկրոբիոմի ուսումնասիրությունը արագորեն զարգացել է ՝ սկսած տեր օրգանիզմի և միկրոբիոմի միջև փոխկապակցվածությունից մինչև հիվանդությունների զարգացման մեջ դրա նշանակության ըմբռնումը։ Մարդու բնական մանրէաբանական ֆլորայի մանիպուլյացիան եզակի հնարավորություն է բացել կոմենսալ ֆլորայի արդյունավետության բարձրացման և դրա հետ կապված հիվանդությունների առաջացման ռիսկերի նվազեցման համար։ Ի հայտ են եկել մանրէակենտրոն թերապևտիկ ռազմավարություններ, որոնք ապահովում կամ վերստեղծում են հետաքրքրող մանրէաբանական պոպուլյացիայի ցանկալի գործառույթը, կամ ճնշում ու վերացնում են որոշակի միկրոբների անցանկալի կամ պաթոգեն պապուլյացիաների ազդեցությունը[61]։ Օրինակ, բակտերիոթերապիան հաջողությամբ օգտագործվել է Clostridium difficile վարակների դեպքում ՝ առողջ դոնորներից կղանքի միկրոբիոմների փոխպատվաստել են հիվանդին՝ վերականգնելով նրա նորմալ աղիքային միկրոբիոմը[62]։ Այլ դեպքերում այս ճանապարհով արդյունավետորեն վերականգնել են աղիների նորմալ միկրոֆլորան դիսբակտերիոզի դեպքում[63]։

Գոյություն ունեն նաև միկրոբիոմիմոդիֆիկացիոն փոփոխականության փորձարարական մեթոդներ։ Այդ նպատակների համար օգտագործվում են CRISPR / Cas9 համակարգեր։ Նրանք ի վիճակի են ճանաչել պաթոգենների գենոմի որոշակի տարածքներ, որոնք պատասխանատու են հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունության համար և հանգեցնում են դրանց դեգրադացիայի։ Այս համակարգերը բակտերիալ բջիջներին հասցնելու համար օգտագործվում են բակտերիոֆագներ։ Միևնույն ժամանակ, CRISPR / Cas9 նուկլեազները, իրենց կառուցվածքի առանձնահատկության շնորհիվ, ազդում են միայն պոտենցիալ վտանգավոր բակտերիաների որոշակի շտամների վրա։ Այս առումով դրանց օգտագործումը անվտանգ է նորմալ միկրոֆլորայի համար և կարող է կանխել դիսբակտերիոզի զարգացումը[64]։

Նախագծեր

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բացի վերը նշված «Մարդու Միկրոբիոմ» նախագծից, գոյություն ունի նաև 2010 թվականին ստեղծված «Երկրի միկրոբիոմ» նախագիծը ամբողջ աշխարհում բնական նմուշների հավաքման և մանրէաբանական պպոպուլյացիաների վերլուծության նախաձեռնություն է։ Միկրոօրգանիզմները շատ տարածված են, բազմազան և կարևոր դեր են խաղում էկոհամակարգում 2010 թվականի դրությամբ հաշվարկվել է, որ ծովի ջրում կամ հողում[65] պաթոգեն միկրոբիոմների ԴՆԹ-ն կազմում է ընդամենը 1% և միկրոօրգանիզմների միջև հատուկ փոխազդեցությունները դեռևս ուսումնասիրված չեն։ Երկրի միկրոբիոմի նախագծի նպատակն է մշակել մինչև 200,000 նմուշ տարբեր բիոմներում ՝ ստեղծելով երկրի վրա միկրոօրգանիզմների ամբողջական շտեմարան ՝ շրջակա միջավայրը և էկոհամակարգերը բնութագրելու մանրէաբանական կազմով և փոխազդեցությամբ։ Օգտագործելով այս տվյալները, հնարավոր է առաջարկել և փորձարկել նոր էկոլոգիական և էվոլյուցիոն տեսություններ[66]։

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ Microbiome : [անգլ.] // Merriam-Webster.com Dictionary. — Merriam-Webster. — Дата обращения: 12.04.2020.
  2. ↑ Mohr JL Protozoa as indicators of pollution.(անգլ.) // The Scientific Monthly. — 1952. Архивировано из первоисточника 16 Մարտի 2021.
  3. ↑ E. K. Costello, K. Stagaman, L. Dethlefsen, B. J. M. Bohannan, D. A. Relman The Application of Ecological Theory Toward an Understanding of the Human Microbiome // Science. — 2012-06-06. — В. 6086. — Т. 336. — С. 1255–1262. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1224203
  4. ↑ Sean M Gibbons, Jack A Gilbert Microbial diversity — exploration of natural ecosystems and microbiomes // Current Opinion in Genetics & Development. — 2015-12. — Т. 35. — С. 66–72. — ISSN 0959-437X. — doi:10.1016/j.gde.2015.10.003
  5. ↑ 5,0 5,1 Dirk Gevers, Rob Knight, Joseph F. Petrosino, Katherine Huang, Amy L. McGuire The Human Microbiome Project: A Community Resource for the Healthy Human Microbiome // PLoS Biology. — 2012-08-14. — В. 8. — Т. 10. — С. e1001377. — ISSN 1545-7885. — doi:10.1371/journal.pbio.1001377
  6. ↑ T. P. Curtis, W. T. Sloan, J. W. Scannell Estimating prokaryotic diversity and its limits(անգլ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2002-08-06. — В. 16. — Т. 99. — С. 10494–10499. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.142680199
  7. ↑ Xavier Raynaud, Naoise Nunan Spatial Ecology of Bacteria at the Microscale in Soil(անգլ.) // PLoS ONE / Francesco Pappalardo. — 2014-01-28. — В. 1. — Т. 9. — С. e87217. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0087217
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 W. B. Whitman, D. C. Coleman, W. J. Wiebe Prokaryotes: The unseen majority // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1998-06-09. — В. 12. — Т. 95. — С. 6578–6583. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.95.12.6578
  9. ↑ Anamika Dubey, Muneer Ahmad Malla, Farhat Khan, Kanika Chowdhary, Shweta Yadav Soil microbiome: a key player for conservation of soil health under changing climate // Biodiversity and Conservation. — 2019-04-04. — В. 8—9. — Т. 28. — С. 2405–2429. — ISSN 1572-9710 0960-3115, 1572-9710. — doi:10.1007/s10531-019-01760-5
  10. ↑ Mm Roper, V Gupta Management-practices and soil biota(անգլ.) // Soil Research. — 1995. — В. 2. — Т. 33. — С. 321. — ISSN 1838-675X. — doi:10.1071/SR9950321
  11. ↑ Kate H. Orwin, Bryan A. Stevenson, Simeon J. Smaill, Miko U. F. Kirschbaum, Ian A. Dickie Effects of climate change on the delivery of soil-mediated ecosystem services within the primary sector in temperate ecosystems: a review and New Zealand case study(անգլ.) // Global Change Biology. — 2015-08. — В. 8. — Т. 21. — С. 2844–2860. — doi:10.1111/gcb.12949
  12. ↑ Satyavir Singh Sind, Sita Ram Choudh Suppression of Rhizoctonia solani Root Rot Disease of Clusterbean (Cyamopsis tetragonoloba) and Plant Growth Promotion by Rhizosphere Bacteria // Plant Pathology Journal. — 2015-02-01. — В. 2. — Т. 14. — С. 48–57. — ISSN 1812-5387. — doi:10.3923/ppj.2015.48.57
  13. ↑ N. S. Subba Rao Soil Microbiology (Fourth Edition of Soil Microorganisms and Plant Growth). — Oxford and IBH Publishing Company Pvt. Limited, 2005. — 407 с.
  14. ↑ Michael Pester, Christa Schleper, Michael Wagner The Thaumarchaeota: an emerging view of their phylogeny and ecophysiology // Current Opinion in Microbiology. — 2011-06. — В. 3. — Т. 14. — С. 300–306. — ISSN 1369-5274. — doi:10.1016/j.mib.2011.04.007
  15. ↑ J. A. Fuhrman, J. A. Steele, I. Hewson, M. S. Schwalbach, M. V. Brown A latitudinal diversity gradient in planktonic marine bacteria // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2008-05-28. — В. 22. — Т. 105. — С. 7774–7778. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.0803070105
  16. ↑ Yinon M. Bar-On, Rob Phillips, Ron Milo The biomass distribution on Earth // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2018-05-21. — В. 25. — Т. 115. — С. 6506–6511. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1711842115
  17. ↑ Ricardo Beiras Chapter 16 - Biological Tools for Monitoring: Biomarkers and Bioassays(անգլ.) // Marine Pollution / Ricardo Beiras. — Elsevier, 2018-01-01. — С. 265–291. — ISBN 978-0-12-813736-9. — doi:10.1016/b978-0-12-813736-9.00016-7 Архивировано из первоисточника 24 Մարտի 2020.
  18. ↑ W Stoeckenius Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote.(անգլ.) // Journal of Bacteriology. — 1981. — В. 1. — Т. 148. — С. 352–360. — ISSN 1098-5530 0021-9193, 1098-5530. — doi:10.1128/JB.148.1.352-360.1981 Архивировано из первоисточника 24 Մարտի 2020.
  19. ↑ 19,0 19,1 Domenico Savio, Lucas Sinclair, Umer Z. Ijaz, Philipp Stadler, Alfred P. Blaschke, Georg H. Reischer (2014 թ․ հոկտեմբերի 7). «Bacterial diversity along a 2 600 km river continuum». dx.doi.org. Վերցված է 2020 թ․ մարտի 24-ին.{{cite web}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  20. ↑ F.F Reinthaler, J Posch, G Feierl, G Wüst, D Haas Antibiotic resistance of E. coli in sewage and sludge // Water Research. — 2003-04. — В. 8. — Т. 37. — С. 1685–1690. — ISSN 0043-1354. — doi:10.1016/s0043-1354(02)00569-9
  21. ↑ Caroline S Fortunato, Alexander Eiler, Lydie Herfort, Joseph A Needoba, Tawnya D Peterson Determining indicator taxa across spatial and seasonal gradients in the Columbia River coastal margin(անգլ.) // The ISME Journal. — 2013-10. — В. 10. — Т. 7. — С. 1899–1911. — ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370. — doi:10.1038/ismej.2013.79 Архивировано из первоисточника 28 Ապրիլի 2019.
  22. ↑ Mónica Rosenblueth, Esperanza Martínez-Romero Bacterial Endophytes and Their Interactions with Hosts // Molecular Plant-Microbe Interactions. — 2006-08. — В. 8. — Т. 19. — С. 827–837. — ISSN 0894-0282. — doi:10.1094/mpmi-19-0827
  23. ↑ Ben Lugtenberg, Faina Kamilova Plant-Growth-Promoting Rhizobacteria // Annual Review of Microbiology. — 2009-10. — В. 1. — Т. 63. — С. 541–556. — ISSN 1545-3251 0066-4227, 1545-3251. — doi:10.1146/annurev.micro.62.081307.162918
  24. ↑ Feth el Zahar Haichar, Christine Marol, Odile Berge, J Ignacio Rangel-Castro, James I Prosser Plant host habitat and root exudates shape soil bacterial community structure // The ISME Journal. — 2008-08-28. — В. 12. — Т. 2. — С. 1221–1230. — ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370. — doi:10.1038/ismej.2008.80
  25. ↑ Gaston Zolla, Dayakar V. Badri, Matthew G. Bakker, Daniel K. Manter, Jorge M. Vivanco Soil microbiomes vary in their ability to confer drought tolerance to Arabidopsis(անգլ.) // Applied Soil Ecology. — 2013-06. — Т. 68. — С. 1–9. — doi:10.1016/j.apsoil.2013.03.007 Архивировано из первоисточника 24 Մարտի 2020.
  26. ↑ Kevin Panke-Buisse, Angela C Poole, Julia K Goodrich, Ruth E Ley, Jenny Kao-Kniffin Selection on soil microbiomes reveals reproducible impacts on plant function(անգլ.) // The ISME Journal. — 2015-04. — В. 4. — Т. 9. — С. 980–989. — ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370. — doi:10.1038/ismej.2014.196 Архивировано из первоисточника 25 Մայիսի 2021.
  27. ↑ Susanne Schreiter, Guo-Chun Ding, Holger Heuer, Günter Neumann, Martin Sandmann Effect of the soil type on the microbiome in the rhizosphere of field-grown lettuce // Frontiers in Microbiology. — 2014-04-08. — Т. 5. — ISSN 1664-302X. — doi:10.3389/fmicb.2014.00144
  28. ↑ Santosh Babu, Ngangom Bidyarani, Preeti Chopra, Dilip Monga, Rishi Kumar Evaluating microbe-plant interactions and varietal differences for enhancing biocontrol efficacy in root rot disease challenged cotton crop(անգլ.) // European Journal of Plant Pathology. — 2015-06. — В. 2. — Т. 142. — С. 345–362. — ISSN 1573-8469 0929-1873, 1573-8469. — doi:10.1007/s10658-015-0619-6
  29. ↑ Günter Brader, Stéphane Compant, Birgit Mitter, Friederike Trognitz, Angela Sessitsch Metabolic potential of endophytic bacteria(անգլ.) // Current Opinion in Biotechnology. — 2014-06. — Т. 27. — С. 30–37. — doi:10.1016/j.copbio.2013.09.012 Архивировано из первоисточника 24 Մարտի 2020.
  30. ↑ J. Pamela Engelberts, Steven J. Robbins, Jasper M. de Goeij, Manuel Aranda, Sara C. Bell Characterization of a sponge microbiome using an integrative genome-centric approach(անգլ.) // The ISME Journal. — 2020-01-28. — ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370. — doi:10.1038/s41396-020-0591-9 Архивировано из первоисточника 10 Օգոստոսի 2020.
  31. ↑ Delaney L Miller, Audrey J Parish, Irene LG Newton Transitions and transmission: behavior and physiology as drivers of honey bee-associated microbial communities(անգլ.) // Current Opinion in Microbiology. — 2019-08-01. — Т. 50. — С. 1–7. — ISSN 1369-5274. — doi:10.1016/j.mib.2019.08.001
  32. ↑ D. C. Woodhams, L. A. Rollins-Smith, R. A. Alford, M. A. Simon, R. N. Harris Innate immune defenses of amphibian skin: antimicrobial peptides and more // Animal Conservation. — 2007-11. — В. 4. — Т. 10. — С. 425–428. — ISSN 1469-1795 1367-9430, 1469-1795. — doi:10.1111/j.1469-1795.2007.00150.x
  33. ↑ Elizabeth A. Grice, Julia A. Segre The skin microbiome(անգլ.) // Nature Reviews Microbiology. — 2011-04. — В. 4. — Т. 9. — С. 244–253. — ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534. — doi:10.1038/nrmicro2537 Архивировано из первоисточника 30 Ապրիլի 2020.
  34. ↑ Inmaculada Moreno, Carlos Simon Deciphering the effect of reproductive tract microbiota on human reproduction // Reproductive Medicine and Biology. — 2019-01. — В. 1. — Т. 18. — С. 40–50. — ISSN 1445-5781. — doi:10.1002/rmb2.12249
  35. ↑ M. Kilian, I. L. C. Chapple, M. Hannig, P. D. Marsh, V. Meuric The oral microbiome – an update for oral healthcare professionals(անգլ.) // British Dental Journal. — 2016-11. — В. 10. — Т. 221. — С. 657–666. — ISSN 1476-5373. — doi:10.1038/sj.bdj.2016.865 Архивировано из первоисточника 4 Մարտի 2021.
  36. ↑ Stefan Panaiotov, Georgi Filevski, Michele Equestre, Elena Nikolova, Reni Kalfin Cultural Isolation and Characteristics of the Blood Microbiome of Healthy Individuals // Advances in Microbiology. — 2018. — В. 05. — Т. 08. — С. 406–421. — ISSN 2165-3410 2165-3402, 2165-3410. — doi:10.4236/aim.2018.85027
  37. ↑ 37,0 37,1 Jialei Xie, Igor Vilchez, Mariana Mateos Spiroplasma Bacteria Enhance Survival of Drosophila hydei Attacked by the Parasitic Wasp Leptopilina heterotoma // PLoS ONE. — 2010-08-13. — В. 8. — Т. 5. — С. e12149. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0012149
  38. ↑ Holly L. Lutz, S. Tabita Ramírez-Puebla, Lisa Abbo, Amber Durand, Cathleen Schlundt, Neil Gottel (2018 թ․ հոկտեմբերի 11). «A simple microbiome in the European common cuttlefish, Sepia officinalis». dx.doi.org. Վերցված է 2020 թ․ ապրիլի 6-ին.{{cite web}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  39. ↑ Stéphane Hacquard, Ruben Garrido-Oter, Antonio González, Stijn Spaepen, Gail Ackermann Microbiota and Host Nutrition across Plant and Animal Kingdoms(անգլ.) // Cell Host & Microbe. — 2015-05. — В. 5. — Т. 17. — С. 603–616. — doi:10.1016/j.chom.2015.04.009 Архивировано из первоисточника 1 Մայիսի 2020.
  40. ↑ Heather L. Eisthen, Kevin R. Theis Animal–microbe interactions and the evolution of nervous systems // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2016-01-05. — В. 1685. — Т. 371. — ISSN 0962-8436. — doi:10.1098/rstb.2015.0052
  41. ↑ Margaret McFall-Ngai, Michael G. Hadfield, Thomas C. G. Bosch, Hannah V. Carey, Tomislav Domazet-Lošo Animals in a bacterial world, a new imperative for the life sciences(անգլ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2013-02-26. — В. 9. — Т. 110. — С. 3229. — doi:10.1073/pnas.1218525110 Архивировано из первоисточника 25 փետրվարի 2021.
  42. ↑ Paul Baumann Biology bacteriocyte-associated endosymbionts of plant sap-sucking insects // Annual Review of Microbiology. — 2005. — Т. 59. — С. 155–189. — ISSN 0066-4227. — doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121041 Архивировано из первоисточника 1 Ապրիլի 2016.
  43. ↑ Duccio Medini, Claudio Donati, Hervé Tettelin, Vega Masignani, Rino Rappuoli The microbial pan-genome(անգլ.) // Current Opinion in Genetics & Development. — 2005-12. — В. 6. — Т. 15. — С. 589–594. — doi:10.1016/j.gde.2005.09.006 Архивировано из первоисточника 20 Մայիսի 2020.
  44. ↑ J. G. Caporaso, C. L. Lauber, W. A. Walters, D. Berg-Lyons, C. A. Lozupone Global patterns of 16S rRNA diversity at a depth of millions of sequences per sample // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2010-06-03. — В. Supplement_1. — Т. 108. — С. 4516–4522. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1000080107
  45. ↑ J Gregory Caporaso, Justin Kuczynski, Jesse Stombaugh, Kyle Bittinger, Frederic D Bushman QIIME allows analysis of high-throughput community sequencing data(անգլ.) // Nature Methods. — 2010-05. — В. 5. — Т. 7. — С. 335–336. — ISSN 1548-7105 1548-7091, 1548-7105. — doi:10.1038/nmeth.f.303 Архивировано из первоисточника 2 Մայիսի 2020.
  46. ↑ T. Prakash, T. D. Taylor Functional assignment of metagenomic data: challenges and applications // Briefings in Bioinformatics. — 2012-07-06. — В. 6. — Т. 13. — С. 711–727. — ISSN 1477-4054 1467-5463, 1477-4054. — doi:10.1093/bib/bbs033
  47. ↑ 47,0 47,1 Justin Kuczynski, Christian L. Lauber, William A. Walters, Laura Wegener Parfrey, José C. Clemente Experimental and analytical tools for studying the human microbiome(անգլ.) // Nature Reviews Genetics. — 2012-01. — В. 1. — Т. 13. — С. 47–58. — ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064. — doi:10.1038/nrg3129 Архивировано из первоисточника 26 Մայիսի 2020.
  48. ↑ Yanmei Shi, Gene W. Tyson, Edward F. DeLong Metatranscriptomics reveals unique microbial small RNAs in the ocean’s water column(անգլ.) // Nature. — 2009-05. — В. 7244. — Т. 459. — С. 266–269. — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687. — doi:10.1038/nature08055 Архивировано из первоисточника 25 Սեպտեմբերի 2019.
  49. ↑ 49,0 49,1 Pierre-Alain Maron, Lionel Ranjard, Christophe Mougel, Philippe Lemanceau Metaproteomics: A New Approach for Studying Functional Microbial Ecology(անգլ.) // Microbial Ecology. — 2007-05-04. — В. 3. — Т. 53. — С. 486–493. — ISSN 1432-184X 0095-3628, 1432-184X. — doi:10.1007/s00248-006-9196-8
  50. ↑ 50,0 50,1 Casey M Cosetta, Benjamin E Wolfe Causes and consequences of biotic interactions within microbiomes(անգլ.) // Current Opinion in Microbiology. — 2019-08-01. — Т. 50. — С. 35–41. — ISSN 1369-5274. — doi:10.1016/j.mib.2019.09.004
  51. ↑ Richard E Lenski Experimental evolution and the dynamics of adaptation and genome evolution in microbial populations // The ISME Journal. — 2017-05-16. — В. 10. — Т. 11. — С. 2181–2194. — ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370. — doi:10.1038/ismej.2017.69
  52. ↑ James P. J. Hall, Ellie Harrison, Michael A. Brockhurst Competitive species interactions constrain abiotic adaptation in a bacterial soil community // Evolution Letters. — 2018-09-25. — В. 6. — Т. 2. — С. 580–589. — ISSN 2056-3744. — doi:10.1002/evl3.83
  53. ↑ Quan-Guo Zhang, Richard J. Ellis, H. Charles J. Godfray THE EFFECT OF A COMPETITOR ON A MODEL ADAPTIVE RADIATION // Evolution. — 2012-01-23. — В. 6. — Т. 66. — С. 1985–1990. — ISSN 0014-3820. — doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01559.x
  54. ↑ John P. McCutcheon, Carol D. von Dohlen An Interdependent Metabolic Patchwork in the Nested Symbiosis of Mealybugs // Current Biology. — 2011-08. — В. 16. — Т. 21. — С. 1366–1372. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2011.06.051
  55. ↑ Susan M. Huse, Yuzhen Ye, Yanjiao Zhou, Anthony A. Fodor A Core Human Microbiome as Viewed through 16S rRNA Sequence Clusters // PLoS ONE. — 2012-06-13. — В. 6. — Т. 7. — С. e34242. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0034242
  56. ↑ «Human Microbiome Project, HMP». Արխիվացված օրիգինալից 2017 թ․ ապրիլի 30-ին. Վերցված է 2018 թ․ մայիսի 18-ին.
  57. ↑ Susan M. Huse, Yuzhen Ye, Yanjiao Zhou, Anthony A. Fodor A Core Human Microbiome as Viewed through 16S rRNA Sequence Clusters(անգլ.) // PLOS ONE. — 2012. — В. 6. — Т. 7. — С. e34242. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0034242 Архивировано из первоисточника 13 Մայիսի 2022.
  58. ↑ Ситкин, С. И., Ткаченко, Е. И., Вахитов, Т. Я. Филометаболическое ядро микробиоты кишечника // Альманах клинической медицины. — 2015). — № 40. — С. 12—34. — doi:10.18786/2072-0505-2015-40-12-34
  59. ↑ Peter J. Turnbaugh, Ruth E. Ley, Micah Hamady, Claire M. Fraser-Liggett, Rob Knight The Human Microbiome Project(անգլ.) // Nature. — 2007-10. — В. 7164. — Т. 449. — С. 804–810. — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687. — doi:10.1038/nature06244 Архивировано из первоисточника 7 Սեպտեմբերի 2020.
  60. ↑ Diana R. Nemergut, Elizabeth K. Costello, Micah Hamady, Catherine Lozupone, Lin Jiang Global patterns in the biogeography of bacterial taxa // Environmental Microbiology. — 2010-08-01. — В. 1. — Т. 13. — С. 135–144. — ISSN 1462-2912. — doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02315.x
  61. ↑ Travis Whitfill, Julia Oh Recoding the metagenome: microbiome engineering in situ(անգլ.) // Current Opinion in Microbiology. — 2019-08-01. — Т. 50. — С. 28–34. — ISSN 1369-5274. — doi:10.1016/j.mib.2019.09.005
  62. ↑ Wenjia Hui, Ting Li, Weidong Liu, Chunyan Zhou, Feng Gao Fecal microbiota transplantation for treatment of recurrent C. difficile infection: An updated randomized controlled trial meta-analysis // PLOS ONE. — 2019-01-23. — В. 1. — Т. 14. — С. e0210016. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0210016
  63. ↑ Luciano Adorini (2014 թ․ նոյեմբերի 29). «Faculty of 1000 evaluation for Precision microbiome reconstitution restores bile acid mediated resistance to Clostridium difficile». F1000 - Post-publication peer review of the biomedical literature. Վերցված է 2020 թ․ մարտի 24-ին.
  64. ↑ David Bikard, Chad W Euler, Wenyan Jiang, Philip M Nussenzweig, Gregory W Goldberg Exploiting CRISPR-Cas nucleases to produce sequence-specific antimicrobials(անգլ.) // Nature Biotechnology. — 2014-11. — В. 11. — Т. 32. — С. 1146–1150. — ISSN 1546-1696 1087-0156, 1546-1696. — doi:10.1038/nbt.3043 Архивировано из первоисточника 16 Հուլիսի 2020.
  65. ↑ Բաճկ Ա. Gilbert, Ֆոլկեր Meyer, Դիոն Անտոնոպուլոս, Pavan Բալաջի, Կ. Titus Brown / title=Meeting Report: թե Terabase Metagenomics Workshop անդ թե Vision ոֆ Ան Earth Microbiome Project / տար=2010 / Language=են {{{заглавие}}}. — В. 3. — Т. 3. — С. 243-248. — ISSN 1944-3277. — doi:10.4056/sigs.1433550 Архивировано из первоисточника 8 Օգոստոսի 2020.
  66. ↑ Jack A Gilbert, Ronald O'Dor, Nicholas King, Timothy M Vogel The importance of metagenomic surveys to microbial ecology: or why Darwin would have been a metagenomic scientist(անգլ.) // Microbial Informatics and Experimentation. — 2011-12. — В. 1. — Т. 1. — С. 5. — ISSN 2042-5783. — doi:10.1186/2042-5783-1-5 Архивировано из первоисточника 24 Մարտի 2020.
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Միկրոբիոմ&oldid=9705602» էջից