Trasporto di membrana

Con il termine trasporto di membrana ci si riferisce a diversi processi attraverso i quali la cellula è in grado di permettere l'attraversamento delle membrane biologiche alle molecole che non sono in grado di diffondervi autonomamente.

Le membrane biologiche

La membrana cellulare è deputata allo svolgimento di almeno quattro importanti funzioni:

• permettere il passaggio selettivo delle molecole destinate ad entrare all'interno della cellula (ad esempio ossigeno, glucosio o altre sostanze coinvolte nel rifornimento energetico);
• consentire l'uscita verso la matrice extracellulare delle sostanze da eliminare, che possono essere tossiche per la cellula;
• impedire che agenti esterni possano danneggiare fisicamente i componenti interni della cellula;
• mantenere costante il pH del citosol.

Composizione e struttura della membrana

Membrana cellulare

Le membrane cellulari, sono costituite essenzialmente da un doppio strato di lipidi. I lipidi che concorrono alla formazione del doppio strato lipidico, sono: fosfolipidi, steroli, glicerofosfolipidi e sfingolipidi.

• I fosfolipidi, costituiti da due code carboniose (apolari o idrofobe) e da una testa polare (idrofila), si dispongono secondo uno schema testa-coda-coda-testa, minimizzando il contatto con le molecole polari come l'acqua. Le teste polari (possono formare un legame idrogeno) sono rivolte verso l'ambiente acquoso extracellulare ed intracellulare.
• Gli steroli concorrono al controllo della fluidità delle membrane in funzione della temperatura di transizione.

Nelle membrane cellulari sono presenti anche numerose proteine, in quantità notevolmente minore a quella dei lipidi. Rispetto alla porzione lipidica, tuttavia, tali molecole hanno solitamente funzioni non semplicemente strutturali. Esse infatti possono permettere la comunicazione con l'ambiente extracellulare e consentire il passaggio di molecole specifiche.

Comunicazione con l'ambiente extracellulare

Le cellule necessitano di comunicare con l'ambiente extracellulare, in modo da organizzare al loro interno le attività molecolari che possono regolare un determinato processo o evento biochimico. Tale comunicazione può avvenire tramite segnali molecolari, che vengono trasportati da molecole segnale specifiche come ormoni o proteine. Sulla faccia esterna della membrana cellulare sono presenti numerose proteine che svolgono la funzione di recettore, affinché queste molecole segnale vengano riconosciute della cellula. Ogni recettore, ha una conformazione particolare e specifica, capace di accogliere e di stabilire dei legami solo con una determinata molecola segnale.

Passaggio di molecole specifiche

Le membrane sono in grado di selezionare le molecole che devono entrare all'interno della cellula affinché possano soddisfare le esigenze nutrizionali e mantenere l'omeostasi cellulare: il mantenimento costante del pH, ad esempio, è garantito grazie all'entrata di ioni H⁺ e ioni OH^-. Il passaggio di sostanze specifiche è consentito da specifici canali proteici, o semplicemente per diffusione di sostanze lipidiche attraverso la membrana. Pertanto, è possibile distinguere due tipi di trasporti delle sostanze differenti: trasporto passivo e trasporto attivo.

Trasporto passivo

Il trasporto passivo consiste nel passaggio di molecole secondo gradiente. Per tale passaggio non è richiesto l'utilizzo di energia biochimica (come ATP). Esso può essere mediato da proteine di membrana. Questo tipo di trasporto può essere di due tipi differenti: diffusione semplice, diffusione facilitata.

Diffusione semplice

La diffusione semplice è un tipo di trasporto che non necessita di nessun sistema proteico. Le molecole apolari come gli ormoni steroidei, l'ossigeno molecolare e l'anidride carbonica sono capaci di diffondere facilmente attraverso il doppio strato lipidico. Le molecole apolari passano facilmente perché la zona interna della membrana è costituita da catene idrocarburiche. Anche piccole molecole polari (purché non zwitterioniche) come l'acqua, l'urea, il glicerolo e l'etanolo e l'indolo riescono a passare pur con una certa difficoltà. Nonostante la sua forte polarità l'acqua riesce a passare perché essendo molto piccola si insinua fra le molecole apolari. In questo tipo di trasporto, il gradiente di concentrazione è favorevole, ed è di segno positivo. Non c'è pertanto una spesa energetica in termini di ATP per spingere la molecola dall'altra parte della membrana.

Diffusione facilitata

Diffusione facilitata

La diffusione facilitata ha, come integrali della membrana, delle proteine canale o delle proteine carrier che facilitano e velocizzano il passaggio di una specifica molecola o di uno specifico ione, attraverso la formazione di legami deboli, necessari per facilitare il rilascio della molecola dall'altra parte della membrana. Zuccheri semplici e amminoacidi passano attraverso i carrier mentre gli ioni generalmente passano soprattutto attraverso i canali. Anche in questo tipo di trasporto, il gradiente di concentrazione è favorevole, ed è di segno positivo, pertanto non c'è una spesa energetica (in termini di ATP) per spingere la molecola dall'altra parte della membrana.

Osmosi

Equilibri osmotici

L'osmosi rappresenta un tipo particolare di diffusione facilitata in cui sono le molecole di un solvente (e non quelle del soluto) a permeare la membrana attraverso proteine-canale. Quando una membrana non fa passare le molecole di soluto ma solo quelle di solvente (che nel caso delle membrane biologiche è acqua) allora la membrana si dice semipermeabile per quel soluto specifico. La membrana plasmatica, ad esempio, è semipermeabile per molti soluti. Quando esiste un gradiente di concentrazione ai lati di una membrana semipermeabile le molecole di soluto non possono diffondere dall'area a concentrazione maggiore a quella a concentrazione minore. Si assiste, dunque, al fenomeno dell'osmosi, cioè al passaggio delle molecole di solvente dall'area a minor concentrazione di soluto a quella a maggior concentrazione di soluto, in modo da diluire la soluzione più concentrata e annullare il gradiente di concentrazione. In generale, quindi l'osmosi riguarda soprattutto il trasporto facilitato delle molecole d'acqua attraverso proteine-canale, che nella fattispecie sono dette acquaporine (notare che le molecole d'acqua sono polari, ma piccole quantità attraversano lo strato idrofobico della membrana).

Trasporto attivo

Il trasporto attivo permette il passaggio di soluti contro gradiente di concentrazione. Tale passaggio è mediato da proteine di membrana che richiedono l'utilizzo di energia biochimica (ATP). Questo tipo di trasporto può essere ulteriormente suddiviso in diverse tipologie: trasporto attivo primario e trasporto attivo secondario.

Trasporto attivo

Trasporto attivo primario

$\mathrm {ATP\rightleftharpoons ADP+P\ inorganico}$

Scissione dell'ATP in ADP e fosfato inorganico

Il trasporto attivo primario è mediato da proteine di membrana trasportatrici di soluti. Si occupa di trasferire molecole contro un gradiente di concentrazione, tramite l'ATP (si verifica quindi una spesa energetica). Il trasporto attivo primario è in grado di generare un gradiente di concentrazione ed un gradiente elettrico a cavallo della membrana cellulare (come avviene, ad esempio, quando gli ioni vengono trasportati ). Lo spostamento di un soluto dall'altra parte della membrana, ad opera della proteina di membrana, è strettamente legato alla reazione esoergonica della conversione dell'ATP in ADP e fosfato inorganico..

Trasporto attivo secondario

Si parla di trasporto attivo secondario quando il trasporto di una molecola (A) contro gradiente è permesso dal gradiente di un'altra molecola (B) precedentemente creato da un trasporto attivo primario. Infatti è necessario che si verifichi prima il trasporto endoergonico (che cioè richiede energia) di B, affinché si accumuli da un lato della membrana. Successivamente si verifica il trasporto esoergonico di B nella direzione del gradiente, creato precedentemente dal trasporto attivo primario. Tale trasporto esoergonico è solitamente accoppiato al trasporto contro gradiente di A. Tale accoppiamento è definito cotrasporto ed è realizzato da proteine intrinseche della membrana cellulare capaci di riconoscere le molecole A e B. Solitamente B è uno ione, sodio o protone, che viene chiamato ione trainante (driver).

Esistono tre tipi di cotrasporto: uniporto, antiporto e simporto.

• L'uniporto, consente il passaggio di un solo ione o molecola in un'unica direzione.
• L'antiporto, consente il passaggio contemporaneo ma in direzioni opposte di due ioni e/o molecole differenti.
• Il simporto, consente il passaggio contemporaneo ma nella stessa direzione di due ioni e/o molecole differenti.

Tra i trasporti secondari figurano:

• Na⁺/glucosio simporto;
• Na⁺/amminoacidi simporto;
• Na⁺/Ca²⁺ antiporto;
• Na⁺/H⁺ antiporto.

Voci correlate

• Endocitosi
• Esocitosi
• Acquaporine
• Trasportatore di membrana