胞子葉

胞子葉（ほうしよう）というのは、胞子をつけるように分化した葉のことである。シダ植物の一部に見られる。シダ植物門以外のシダ植物には普通であるが、シダ植物門では多くない。

特徴

胞子葉というのは、シダ植物において、胞子をつけるように特別に形態が変化した葉のことを言う。実際には胞子は胞子のうに入って形成されるので、胞子のうをつける葉、と言った方が正しい。

シダ類の各群はそれぞれに決まった場所に胞子をつける。マツバラン類とヒカゲノカズラ類では、胞子のうは葉の付け根の上面か葉の上面に、それ以外のものでは葉の裏面につける。十分に成長すれば、すべての葉に胞子のうをつけるものもあるが、一部の葉にのみ胞子をつけるものもある。さらに、胞子のうをつける葉とつけない葉にはっきりとした差があれば、胞子のうをつける葉のことを胞子葉と呼ぶのである。

胞子葉が区別されるシダ類では、胞子を生じない葉が光合成の中心となるので、これを栄養葉と呼んでいる。あるいは、胞子葉を実葉、栄養葉のことを裸葉と呼んだこともある。

胞子に大胞子と小胞子の区別があり、大胞子のうをつける葉と小胞子のうをつける葉の区別がある場合には、前者を大胞子葉、後者を小胞子葉と呼ぶ。ただし、現生のシダ類ではこれに当たるものはない。

ヒカゲノカズラ類の場合

この類の葉は鱗片状で小さく、胞子のうは葉の基部に乗る形になる。ヒカゲノカズラ類では胞子をつける葉は茎の先端部に集中して、花穂のようなものを形成する。イワヒバ類では大胞子と小胞子にわかれ、胞子形成部の中で様々な配置をとる。

ミズニラ類は細長い葉の付け根の内側、上面側に胞子のうをつける。胞子は大胞子と小胞子にわかれるが、胞子のうには外見上の差はない。

トクサ類の場合

トクサ類の胞子は、茎の先端の松かさ状の部分に作られる。最もよく知られているのはツクシである。この部分は茎の回りに螺旋状に胞子葉が並んで作られている。個々の胞子葉は楯状になっており、その裏面に胞子のうを生じる。楯状の葉は互いに触れ合って外側の面を作るので、乾燥してこれに透間を生じて、そこから胞子が散布される。この形は針葉樹の花に似ている。

シダ類の場合

この仲間で異質なのがサンショウモやデンジソウなどで、これらは大胞子のうと小胞子のうを作る。ただしそれらには外見上の差はなく、また、それが作られる葉にも形態的な差はない。

もう一つ、ハナヤスリ、ハナワラビ、コブランなどのハナヤスリ科は、それぞれに形態は異なるが、胞子葉と栄養葉の関係については一致しており、いずれも地下茎から伸びた葉が栄養葉となり、その上に生じた枝が胞子葉となっている。胞子葉は軸に胞子のうが並んだ状態で、葉身がない。

それ以外にシダ類は、多くが胞子葉と栄養葉の差がなく、よく成長すればすべての葉の裏面に胞子のうを胞子のう群の形で生じる。これを栄養胞子葉という。

その中で、胞子葉が分化するものはさまざまな分類群に少しずつ見られる。一つの科や属のほとんどで胞子葉が分化する（キジノオシダ科、コウヤワラビ属など）ものもあれば、同じ属内でも胞子葉が分化するものとしないものがある場合もある（カナワラビ属など）。多くの場合、栄養葉は幅広く、胞子葉は似た姿ながら細長くて栄養葉よりも高く伸び上がる。胞子葉が栄養葉よりやや細くて背が高い程度のものもあれば（マメヅタなど）、緑色をした葉身をわずかにもっているもの（ホソバカナワラビ）、さらにはほぼ完全に葉身を失い、軸に胞子のう群が並んでいるだけに見えるもの（ゼンマイなど）もある。両者が全く異なる姿のものもある。ビカクシダでは、栄養葉は根元を覆うように丸く広がり、胞子葉は細長く垂れ下がる。

胞子葉が分化しないものでも、一枚の葉の中で、胞子形成をする小葉が分化しているものがある。例えばクマワラビは羽状複葉する葉の先端部分の小葉数枚が一回り小さく、ここにだけ胞子のうをつける。胞子が散布された後、この部分だけが枯れ落ちるため、古い葉では常に先端部が欠けている。また、カニクサは葉が長いつるになり、それに沿って多数の小葉をつけるが、胞子をつけない葉は三角の小葉であるのに対して、胞子をつける部分は丸い小葉となる。

種子植物の場合

種子植物は胞子を形成しないが、シダ植物との関係をたどれば、雄しべが小胞子葉であり、雌しべが大胞子葉であることが分かる。したがって、花というのは大小の胞子葉とそれを囲む複数の葉からなる構造である。

裸子植物では雄しべ・雌しべと呼ばずに胞子葉と呼ぶことも多い。特にソテツ類およびイチョウの胞子葉は栄養葉によく似ている。

その他

なお、褐藻類において、胞子形成の部分が分化しているものについて、その部分を胞子葉という場合がある。