Slanger

Slanger
	Nomenklatur
	Serpentes; Linnaeus, 1758
	Synonymi
	Ophidia
	Populærnavn
	slanger, ; ormer
	Klassifikasjon
Rike	Dyreriket
Rekke	Ryggstrengdyr
Klasse	Krypdyr
Orden	Skjellkrypdyr
	Økologi
Antall arter:	3 619
Habitat:	terrestrisk, marint, limnisk
Utbredelse:	alle verdensdeler, unntatt Antarktis
	Inndelt i
	ormeslanger; Alethinophidia;

Slanger (Serpentes) er en gruppe skjellkledde krypdyr som kjennetegnes ved at de mangler synlige lemmer. De er en suksessrik gruppe med over 3 600 arter,^[1] og verdensomspennende utbredelse. Øgler og ormeøgler er de nærmeste slektningene, og de tre gruppene utgjør til sammen skjellkrypdyrene.

Mennesker betrakter ofte slanger med frykt, og denne frykten virker dypt iboende på tvers av kulturer. Trolig har mennesker, og mange andre dyr, opparbeidet en instinktiv frykt fordi slanger kan være giftige. Samtidig blir slanger beundret for vakre farger og grasiøse bevegelser. For biologer er slanger spesielt interessante, ettersom de har en rekke fysiologiske tilpasninger som ikke har sidestykke hos andre dyr.

Utbredelse

Slanger finnes på alle kontinenter unntatt Antarktis. De fleste artene lever likevel i tropiske og subtropiske strøk, og ingen finnes i polområdene. De marine havslangene forekommer i de varme delene av Det indiske hav og Stillehavet. Hvis en ser bort fra havslangene, så har ikke slanger samme evne til å krysse vide havstrekninger som mange øgler har. Flere store øyer mangler derfor slanger, for eksempel Island, Irland og New Zealand.

De nordligste slangene finnes i Nord-Europa, der tre arter når 60° nord. Det er de samme tre artene som også finnes i Norge: hoggorm, buorm og slettsnok. Hoggormen er verdens nordligste slange, og finnes i Norge i hvert fall nord til Nordland. I Sverige, Finland og Russland går arten mye lenger nord, helt opp til 68°.^[2] Det finnes også et ubekreftet funn fra Sør-Varanger, som i tilfelle henger sammen med den finske og russiske bestanden.

I Nord-Amerika finnes strømpebåndsnokene til 56° nord i Canada. Det er også usikre funn på samme breddegrad i Alaska. Den sørligste arten er antakelig lanseslangen Rhinocerophis ammodytoides, som finnes sør til 47° i Patagonia. Høyderekorden tilhører sannsynligvis snoken Thermophis baileyi, som lever mer enn 4000 meter over havet i Tibet.

Beskrivelse

Slangenes anatomi:
1 spiserør
2 luftrør
3 trakélunge
4 rudimentær venstre lunge
5 høyre lunge
6 hjerte
7 lever
8 magesekk
9 luftsekk
10 galleblære
11 bukspyttkjertel
12 milt
13 tarm
14 testikler
15 nyrer
Skisse (Uwe Gille)

Slanger er kjent for at de mangler lemmer, har en todelt tunge, og at de ikke blunker, men alle disse trekkene ved kroppsbygningen finnes også hos ulike grupper av øgler. De viktigste morfologiske trekkene som er unike for slangene, er oppbygningen av ryggraden og skallen.

Skjelettet er sterkt omdannet i forhold til andre landlevende virveldyr. Skulder og forlemmer er helt forsvunnet. Alle nålevende slanger mangler korsbein, men noen har bevart rester av bekken og baklemmer. Ryggraden er forlenget, og består av mellom 120 og 320 ryggvirvler. Til hver ryggvirvel er det festet et par ribbein. Halen er forholdsvis kort, og halevirvlene har ikke ribbein. Hver ryggvirvel er forbundet med den foregående virvelen med hele ti leddflater. Dette danner et sterkt, men smidig system, som sammen med sterke muskler, gjør det mulig for slangene å bevege seg uten lemmer.^[3]

Tennene er som regel lange, tynne og krumme for å kunne holde på byttet, og transportere det innover i munnen. Giftslanger har egne gifttenner, der plassering og oppbygning varierer mellom de ulike gruppene. Slanger kan ikke tygge, eller rive i stykker byttet, så det må svelges helt.

Den opprinnelige diaspside skallen har mistet begge kinnbuene. Quadratum-beinet kan derfor bevege seg svært fritt. Kjevebeinene er festet med elastiske ledd. Disse bygningstrekkene, samt at det ikke finnes noe skulderbelte, gjør det mulig for slanger å svelge store byttedyr.

Inne i kroppen, under muskler og ribbein, har slanger de samme indre organer som andre virveldyr, men de er modifisert i størrelse og plassering. Hos de fleste artene er den venstre lungen redusert, eller forsvunnet. Den venstre nyren ligger etter den høyre, og hos hannslanger ligger også testiklene etter hverandre. Noen slanger har en trakélunge, som er nyttig hvis den egentlige lungen klemmes sammen når et stor bytte svelges.

De minste slangene er falske ormeslanger fra De små Antiller i slekten Leptotyphlops med en totallengde på omtrent 10 cm.^[4] Den lengste nålevende arten er antakelig nettpyton (8,7 m). Det finnes usikre rapporter om lengre anakondaer, og anakondaen er kraftigere bygd, og blir utvilsomt tyngre enn pytonene.^[5]

Slangene er ikke de eneste lemmeløse virveldyr. Blant skjellkrypdyrene har flere grupper mistet lemmene, som ormeøgler, finnefotøgler, blindøgler, og mange stålormer og skinker. Alle lemmeløse øgler har i motsetning til slangene beholdt skulderbeltet. Ormepaddene er en lemmeløs gruppe av amfibier. I Norge finnes det en lemmeløs øgle, stålormen.

Det genetiske grunnlaget for slangenes spesielle kroppsbygning er mutasjoner i Hox-genene. Denne gruppen av gener finnes hos alle flercellede dyr, og regulerer kroppsbygningen langs lengdeaksen. Genene Hox a10/c10 stopper dannelse av ribbein hos øgler, men hos slanger er de slått av så det dannes ribbein langs hele ryggraden. Genene Hox a13/d13 stopper lengdeveksten til kroppen, men er svekket hos slanger, så kroppen kan bli langstrakt. Hox-genene er uvanlig fleksible hos alle skjellkrypdyr, og det kan være forklaringen på at så mange ulike grupper har mistet lemmene.^[6]

Hud

Det ytterste laget av overhuden består av β-keratin, som danner et sterkt lag som beskytter mot ytre skader, og hindrer uttørking av kroppen. Huden er dekt med skjell som er fortykkelser i keratinlaget, og som er en integrert del av overhuden i motsetning til fiskeskjell. Det er en vanlig misforståelse at slanger har en slimet og fuktig hud. Slangenes hud er tørr, selv om skjellene gjør at huden er glatt og skinnende.

Etter hvert som den ytterste huden blir utslitt, vokser det fram en ny hud på innsiden. Slangene vrenger av seg hele den gamle huden på en gang, i motsetning til de fleste øgler som skifter huden i deler.

Skjellene overlapper hverandre som takstein, unntatt på hodet. Overflaten til skjellene kan være både glatt, med kjøl, eller kornet. De fleste slanger har brede og ekstra glatte skjell under buken, som er til hjelp når de beveger seg. Antall, form og størrelse på skjellene er svært viktige kjennetegn for å skille ulike arter av slanger fra hverandre. Slanger har i motsetning til mange øgler aldri beinplater (osteodermer) under skjellene.

Keratin er i seg selv gjennomsiktig, men huden kan ha alle farger, unntatt blått og grønt, på grunn av pigmenter i de indre hudlagene. Blå farge er en strukturfarge, som dannes ved interferens i skjellene. Grønn farge oppstår når gul farge fra indre hudlag blandes med blått i skjellene.

Mange ufarlige slanger i Amerika har røde, gule og svarte tverrstriper, og ligner på de giftige korallslangene. Fargetegningene gir sannsynligvis de ufarlige slangene en ekstra beskyttelse mot predatorer. Dette fenomenet kalles mimikry, og er mest kjent blant insekter.^[7]

Stoffskifte

Alle slanger er vekselvarme. Det vil si at kroppstemperaturen er avhengig av temperaturen i omgivelsen. Mange arter soler seg for å øke kroppstemperaturen. Slanger som lever i tempererte strøk, ligger i dvale om vinteren. En fordel med å være vekselvarm, er at behovet for næring er lavere, ettersom forbrenningen under hvile ligger på 10–20 % av det som er vanlig hos fugler og pattedyr med tilsvarende kroppsstørrelse.

Sanser

Det mest kjente sanseorganet hos slangene er den er tynne og todelte tunga, som har form omtrent som en Y. Den plukker opp duftmolekyler fra lufta og bakken, og brukes også som føleorgan. Slangene stikker tunga ut med spillende bevegelser, og fører den deretter inn i munnen så duften kan analyseres av Jacobsons organ. En åpning foran i munnen gjør at tunga kan beveges ut og inn, uten at slangen trenger å gape.

Hos ormeslanger kan øynene bare brukes til å skille mellom lys og mørke. Mange dagaktive arter som lever på marka, eller oppe i trær, har derimot svært skarpt syn, men kan ha vanskelig for å se ting som ikke beveger seg. Øynene er dekket av gjennomsiktige skjell i stedet for øyelokk. Dette gjør at slangenes øyne alltid er åpne, og at de aldri blunker.

Øynene og synssenteret i hjernen hos slanger har flere unike bygningstrekk, noe som antakelig skyldes at slangenes forfedre var gravende, og hadde et redusert syn. Når de vendte tilbake til et liv over jordoverflaten, måtte øynene utvikles på nytt med de reduserte øynene som utgangspunkt. Strålelegemet (corpus ciliare) er blitt til en stiv ring. Fokusering skjer ved at linsen beveges fram og tilbake i forhold til netthinnen, i stedet for at linsen strekkes.^[3]

I netthinnen skilles det, som hos andre virveldyr, mellom to typer lysfølsomme celler. Staver fungerer godt ved lav lysstyrke, men kan ikke skille mellom farger. Tapper fungerer bare ved høy lysstyrke, og har flere fotopigmenter som har maksimal følsomhet ved ulike bølgelengder, slik at tappene kan gi fargesyn.

Hos slanger har tappene en særpreget oppbygning, ettersom de er nyutviklet fra staver. En skiller også mellom doble og enkle tapper, slik at slanger har tre typer fotoreseptorer. Slanger har i motsetning til øgler og de fleste andre dyr aldri små oljedråper i tappene som beskytter mot skade fra ultrafiolett lys. Disse dråpene mangler forøvrig også hos placentale pattedyr, som antakelig mistet dem i en periode av utviklingen da de utelukkende var nattaktive.

Ormeslangene har bare rester av staver, medlemmene i hoggormfamilien har både tapper og staver, og dagaktive snoker har bare tapper. Dagaktive slanger har en rund pupill, og en gul linse som reduserer kromatisk aberrasjon. Nattaktive arter har derimot en avlang, vertikal pupill, og klar linse.

En studie av øynene til strømpebåndsnoken Thamnophis sirtalis viser at denne arten ikke har staver, men både enkle og doble tapper. Det er tre typer fotopigmenter med maksimal følsomhet for henholdsvis bølgelengdene 554 nm, 482 nm og 360 nm. Den laveste bølgelengden ligger i det ultrafiolette området, og kan ha betydning for å finne feromonspor.^[8]

Slanger har verken ytre øre eller trommehinne, men hørselen er likevel en viktig sans for dem, og det indre øret er bygd opp som hos andre landlevende virveldyr. Sneglehuset er forbundet til underkjeven, og når underkjeven ligger på bakken kan slangen oppfatte vibrasjoner med en amplitude helt ned til én ångstrøm. Slangen kan også skille mellom vibrasjoner som oppfanges av venstre og høyre side av kjeven, så retning til lydkilden kan bestemmes.^[9]

Egne sanseorganer som registrerer infrarød stråling finnes hos noen slangegrupper. De er blitt utviklet flere ganger, én gang hos gruveslangene, og i flere tilfeller hos boa- og pytonslangene. Gruveslangene har en stor sansegrop på hver side av hodet, mens pyton- og boaslangene har tre eller flere sansegroper langs overleppen. Disse organene reagerer på varmestråling med bølgelengde 5–30 µm, og er så følsomme at de kan registrere temperaturforskjeller mindre enn 0,001 °C. Sansegropene har et tett nettverk av kapillarer som regulerer temperaturen. Informasjonen går til synssenteret der den slås sammen med signaler fra øynene til et bredspektret bilde. Sansen brukes til å jakte på nattaktive, varmblodige pattedyr, men er også nyttig for å regulere kroppstemperaturen.^[10]^[11]

Atferd

Bevegelser

Tapet av lemmene har ikke ført til at slangene har vanskelig for å ta seg fram. De beveger seg raskt både på marka, underjordisk, i vannet, og oppe i trær. Slangene har flere måter å bevege seg på.

Den langsomste bevegelsesmåten er å bevege seg i rett linje ved flytte grupper av bukskjell samtidig. Skjellene løftes opp fra bakken, og settes ned lengre fram, slik at kroppen blir løftet etter. Ribbeina bidrar ikke til bevegelsen. Denne måten å bevege seg på brukes av store, kraftig bygde slanger som pytonslanger, boaslanger og hoggormer for å snike seg innpå byttet. Noen slanger vrir kanten av bukskjellene for å få feste når de klatrer oppover trestammer og bergvegger.

De vanligste måtene å komme seg fram på omfatter at kroppen buktes vekselvis til venstre og høyre i en bølge som går bakover kroppen. Kroppen presses mot uregelmessigheter på underlaget, og skyves framover. På denne måten flytter slanger seg på marka, og klatrer i trær. Tilsvarende bevegelser brukes også til å svømme. Havslangene kan snu buktingen slik at de svømmer baklengs, og har i tillegg en hale som er flatklemt fra siden for å gi framdrift i vannet.

En spesiell bevegelsesmåte som er utviklet fra sideveis bukting, er siderulling. Da skifter buktingene på hver side på å ha kontakt med bakken, mens buktingene på den andre siden er løftet opp. Dette fører til at slangen beveger seg på skrå av sin lengderetning. Denne metoden brukes på ensartede underlag der slangen ikke kan skyve fra mot uregelmessigheter. Slanger som lever i sandørkener, som hornhoggorm og noen klapperslanger, beveger seg slik, men metoden brukes også av snoker som ferdes på mudderflater.

I regnskogene i Sørøst-Asia lever de glideflyvende snokene i slekten Chrysopelea. De skaper en bæreflate ved å klemme flat kroppen, og ved å bukte seg under glideflukten. Slik kan de glidefly opptil 100 m mellom trærne.^[12]

Trekkspillbevegelse, der framdelen av kroppen skytes fram, før resten trekkes etter, brukes når slanger skal bevege seg i trange underjordiske ganger. Lignende bevegelser brukes også til å klatre i trær der stamme og greiner er for glatte til at sideveis bukting kan brukes.

Ernæring

Snoken *Oxyrhopus trigeminus* sluker en øgle med hodet først

Alle slanger er rovdyr, som fanger og dreper andre dyr, og det finnes ingen planteetende arter. Vanlige byttedyr er øgler, andre slanger, små pattedyr, fugler, egg, fisk, snegler og insekter. Hvis en ser bort fra ormeslangene, så tar alle slanger bytter som er ganske store i forhold til sin egen kroppsstørrelse, og det går lang tid mellom måltidene. Tilpasninger i skallen og stoffskiftet gjør dette mulig. Desto større slangen er, desto større bytte kan den ta. Pytonslanger svelger antiloper, hjortedyr, griser, og til og med krokodiller^[13] og malayabjørner.^[14]

De fleste slanger er generalister, som eter alle dyr de klarer å fange. Men det finnes også spesialiserte arter; kongekobra tar for eksempel stort sett bare andre slanger, og afrikaeggsnok eter egg.

Giftslanger dreper byttet med det giftige bittet. Andre slanger kveiler seg rundt byttet, som ikke dør av knusning, men av kvelning. Små pattedyr dør raskere enn forventet, og det kan tenkes at døden ikke skyldes kvelning, men økt blodtrykk.^[15] Denne metoden er mest kjent fra boa- og pytonslangene, men brukes også av andre, for eksempel slettsnok. En tredje måte å drepe byttet på er å svelge det helt, mens det ennå lever.

Slanger er i stand til å drepe og svelge bytter med en kroppsvekt større enn sin egen. Når byttet skal fordøyes, kan forbrenningen øke 40 ganger, og de indre organene, inkludert hjertet, kan øke 40–100 % i størrelse. Proteinene som deltar i aerob forbrenning hos slangene er helt unike. Disse proteinene dannes i mitokondriene, og mitokondrielt DNA ser ut til å ha gjennomgått en rask og omfattende endring tidlig i slangenes utvikling.^[16]

Forplantningsbiologi

I paringstiden finner hannslangene hunnene ved å følge et duftspor fra analkjertelen hos hunnen. Hannene utkjemper rituelle kamper for å få pare seg med hunnene. Kampen foregår ofte ved at de løfter sitt eget hode, samtidig som de prøver å trykke ned hodet og nakken på motstanderen.

Slangene har indre befruktning, og hannen fører den såkalte hemipenisen inn i hunnens kloakkåpning. Hannslanger har to hemipeniser, men under paringen brukes bare en hemipenis om gangen. Utseende på dette organet er et viktig bygningstrekk for å skille forskjellige arter.

De fleste slanger legger egg med et mykt, pergamentaktig skall. Antall egg i kullet varierer mye. Ormeslangene legger bare 2–8 egg, mens nettpytonen normalt legger 20–40 egg og kan legge opptil 104 egg. Eggleggende arter legger eggene på et sted som har rett temperatur og fuktighet. Det kan for eksempel være i råtne trestammer, i sandjord, eller under en stein. Det er ofte begrenset utvalg av gode plasser for egglegging, så flere hunner legger egg på samme sted.

Mange arter beholder eggene i kroppen helt fram til klekking, så ungene fødes levende. Dette kalles ovovivipari og er en fordel i kaldt klima ettersom eggene da kan utnytte hunnens kroppstemperatur mens de utvikles. Et eksempel er slettsnoken som føder levende unger. Den lever i Nord- og Mellom-Europa og i fjellene i Sør-Europa. Den nære slektningen hagesnok lever i lavlandet i Sør-Europa og legger egg. Ovovivipari forekommer hos nesten alle arter av boaslanger, havslanger, australske giftsnoker og hos medlemmene i hoggormfamilien.

Noen få arter har utviklet seg et steg videre og er vivipare. Det vil si at den ufødte ungen får næring fra kroppen til mora gjennom en primitiv morkake (placenta), og ikke bare fra plommesekken. Dette gjelder blant annet de nordamerikanske strømpebåndsnokene og vannsnokene, og noen australske giftsnoker.

Enkelte bestander av den ovovivipare aspishuggormen har utviklet seg i retning av semelparitet, og de fleste hunnene dør etter å ha formert seg bare én gang. Reproduksjonen er belastende for kroppen, og gravide hunner må sole seg mye og er ekstra utsatt for predatorer. I noen områder kan det derfor være en fordel å bruke kroppens ressurser på å få fram ett stort kull i stedet for flere små.

Hos pytonslangene kveiler hunnen seg om eggene, og blir hos dem helt til de klekkes. Den indiske tigerpytonen er en av de få pytonene som også forekommer i tempererte strøk, og hunnene hos denne arten trekker sammen musklene i en slags skjelving. Dette øker kroppstemperaturen, slik at eggene blir ruget fram. Omsorg for eggene er ellers svært sjeldent hos slanger, og det er ingen arter som passer på ungene etter at de er klekket.^[17]^[18]

Giftslanger

Gifttennene er synlige hos denne hoggormen, som biter i en hanske.
Foto: Piet Spaans

Giftslangene produserer gift i modifiserte spyttkjertler på hver side av hodet under og bak øyet. Giften brukes for å drepe, eller lamme byttedyr, og sprøytes inn i byttet via spesielle gifttenner. Selv om giften hovedsakelig brukes til jakt, er den også nyttig når slangen skal forsvare seg.

De omtrent 600 artene av giftige slanger utgjør ingen taksonomisk gruppe, og en har derfor antatt at slangegift er blitt utviklet flere ganger hos de avanserte slangene. Alle medlemmer av følgende familier er giftige: giftsnoker (inkludert havslanger), jordvipere og hoggormfamilien. Hos snokene finnes det både giftige og ikke-giftige arter. Nyere forskning tyder på at alle slanger, og mange øgler, produserer litt gift i spyttkjertlene, eller at de i hvert fall har pseudogener for giftproduksjon. Giftslangene skiller seg ut ved å ha utviklet denne egenskapen i ekstrem retning.^[19]^{[død lenke]}

Gifttennene

Gifttennene sitter alltid i overkjeven, men oppbygning og plassering varierer. Hos giftige snoker sitter giftennene langt bak i munnen, og kan ha en fure som giften kan renne i (opisthoglyf). Hos giftsnokene er furen lukket til en rør, og gifttennene sitter framme i munnen (proteroglyf). Artene i hoggormfamilien har også hule gifttenner framme i munnen, men hos dem er gifttennene lengre, og de kan bøyes opp mot ganen når de ikke er i bruk (solenoglyf). Tennene hos slanger uten gifttenner betegnes som aglyfe. Blant de ulike artene av jordvipere finnes alle fire typer av tenner.

Bak hver gifttann sitter det en reservetann, som overtar når den gamle tanna er utslitt. Kanalen som fører gift fra giftkjertelen må samtidig flytte seg. Giften presses ut ved hjelp av muskler som klemmer på giftkjertlene. Spyttekobraene kan sprute gift ut av tennene framover mot øynene og ansiktet til en angriper. Giftinnsprøytningen er viljestyrt, og giftslanger biter ofte «tørt» når formålet er å skremme, slik at giften ikke brukes opp.

Giftsammensetning

Slangegift er en blanding av proteiner, enzymer, cellegifter, nervegifter og koagulerende stoffer. Blandingen varierer mellom ulike grupper og arter av slanger. Etter virkemåten kan en skille mellom tre typer giftstoffer: hemotoksiske (virker på hjerte- og karsystem, for eksempel ved å forårsake hemolyse), nevrotoksiske (virker på hjernen og det øvrige nervesystemet), og cytotoksiske (bryter ned cellevev rundt bittet). Nesten all slangegift inneholder enzymet hyaluronidase, som hjelper giftstoffene med å trenge raskt inn i kroppsvevet.

Giftens virkning

Den sterkeste slangegiften finnes hos giftsnokene. Havslangene er avhengig av hurtigvirkende gift, så byttet ikke forsvinner i mørkt og grumset vann. Tennene hos medlemmene i hoggormfamilien er så effektive til å føre store mengder gift inn i byttet, at det ikke er nødvendig med like sterk gift. Å lage en liste over de giftigste slangene byr på en del metodiske problemer, og har liten praktisk nytte. Mengden gift i et bitt varierer mellom artene, og har naturligvis stor betydning for hvor farlig slangen er.

Den australske herpetologen Bryan Grieg Fry har sammenstilt målinger av giftighet fra flere kilder. Gift fra ulike slanger er injisert i mus, og dosen der halvparten dør (LD₅₀) er målt. Her er det to feilkilder; for det første kan det tenkes at mus i forhold til kroppsstørrelsen tåler mer eller mindre av ulike typer gift enn mennesker. Den andre utfordringen er å finne en måte å injisere giften på som tilsvarer et slangebitt. Hvis en ser på injeksjon under huden (subkutan), så er den australske innlandstaipanen (Oxyuranus microlepidotus) den giftigste slangen.^[20] Andre forskere mener at Belchers havslange (Hydrophis belcheri) er den giftigste arten.

Når slangegift kommer inn i kroppen til dyr eller mennesker, vil immunforsvaret produsere antistoffer for å stanse forgiftningen. Antiserum (antivenom, antivenin) mot slangebitt produseres ved at små doser slangegift injiseres i for eksempel hester, sauer, geiter eller kaniner. Deretter kan serumet utvinnes fra blodet til dyret, og brukes til behandling av slangebitt. Den romerske dikteren Lucan omtaler så tidlig som i 60 e.Kr. immunitet mot slangebitt hos den afrikanske stammen Psylli. Noen dyr som ofte jakter på slanger, tåler høye doser av slangegift. Dette gjelder blant annet piggsvin, honninggrevling, sekretærfugl og manguster.

Slangebitt hos mennesker

Forekomst

Ingen slanger jakter på mennesker, og de angriper ikke før de blir skremt. Hvis en ser bort fra de store kvelerslangene, så er ikke-giftige slanger ufarlige for mennesker. De kan bite, men tennene gjør liten skade, selv om det er en viss infeksjonsfare i såret.

Bitt av giftslanger er derimot et alvorlig helseproblem. Verdens helseorganisasjon antok i 2019 at på verdensbasis blir cirka 2,7 millioner mennesker bitt av slanger hvert år, og mellom 81 000 og 138 000 dør på grunn av slangegift.^[22] En studie fra 2008 har et lavere estimat på mellom 20 000 og 94 000 dødsfall i året, og det er tall herfra som brukes i resten av dette avsnittet.^[21] En må likevel være klar over at også den sistnevnte studien har en del mangler.^[23] De fleste bittene skjer i land med varmt klima, der det er mange slanger, og en stor del av befolkningen arbeider med jordbruk. I utviklingsland prøver de fleste først tradisjonell behandling, før de eventuelt oppsøker en lege som driver med vestlig medisin.

I Europa er hoggormene i slekten Vipera de eneste giftige slangene, og slangebitt forekommer relativt sjeldent. De farligste bittene forårsakes av de storvokste artene i Sør-Europa, og en antar at 48–128 mennesker i Europa dør hvert år av hoggormbitt. I Nord-Afrika og Midtøsten lever det flere arter i hoggormfamilien som er farligere enn de europeiske, og i tillegg finnes det her potensielt farlige giftsnoker, som egyptisk kobra og ørkenkobra. Likevel forekommer farlige slangebitt forholdsvis sjeldent, og stikk av skorpioner er vanligere.

Situasjonen i Nord-Amerika minner om Europa med få slangebitt, bortsett fra at klapperslangene overtar hoggormenes plass. I USA er det bare omtrent fem dødsfall i året på grunn av klapperslangebitt. Mokasinslanger biter ofte mennesker, men sjelden med dødelig resultat. I Mellom- og Sør-Amerika er derimot bitt av giftslanger vanlig, og årlig dødstall er mellom 540 og 2300. De farligste slangene her er klapperslangen Crotalus durissus og lanseslangene Bothrops atrox og B. asper. Korallslangene har en farlig gift, men de er sky, og biter sjelden mennesker.

Helsevesenet er dårlig utbygd i de fleste afrikanske land sør for Sahara, og statistikken over slangebitt er derfor mangelfull. Slangebitt er vanlig, og forekommer både i jordbruksområder, og inne i storbyer. Nattviperen Causus maculatus er aggressiv, men ufarlig, og biter mange i bananplantasjer. Farlige arter er svarthalset spyttekobra, grønn mamba, svart mamba, gabonviper, puffadder og flere efaner. I denne verdensdelen finnes det også farlige snoker, som boomslangen. Dødeligheten antas å ligge mellom 3500 og 32 000 tilfeller i året.

Antall slangebitt varierer mellom de ulike delene av Asia. I Øst-Asia er farlige bitt relativt sjeldne, og forårsakes i tilfelle av ulike gruveslanger. Sør-Asia er derimot det området i verden som har flest dødsfall på grunn av giftslanger. Her er befolkningstettheten stor, mulighet for medisinsk behandling mangler ofte, og det finnes mange giftige slangearter. Flest mennesker drepes av Russells hoggorm, efan, og i Sørøst-Asia gruveslangen Calloselasma rhodostoma. Andre farlige arter er indisk kobra og vanlig krait. Her lever også verdens største giftslange, kongekobraen, men den holder seg stort sett unna bebygde områder. En antar at det totale antallet dødsfall på grunn av slangebitt for hele Asia ligger mellom 15 000 og 58 000 i året.

De australske giftsnokene har svært sterk gift, men i dette landet er det er få dødsfall på grunn av slangebitt. Her er helsevesenet forberedt på slangebitt, og har motgift lett tilgjengelig. Befolkningstettheten er liten, og slanger og mennesker kan unngå hverandre. Havslangene har en vid utbredelse, og er svært giftige. Likevel er farlige bitt sjeldne, ettersom de har små gifttenner, og er lite aggressive.

Virkning på kroppen og behandling

Virkningen av et giftslangebitt varierer avhengig av mange faktorer, som slangeart, hvor mye gift som ble injisert, hvilken kroppsdel som ble bitt, og helsetilstanden til offeret. Frykten som kommer av at en er blitt bitt, fører til kvalme og svimmelhet. Giften kan også utløse et anafylaktisk sjokk.

Slangegift er alltid en blanding av en rekke ulike stoffer, og det er vanskelig å sette opp generelle regler for hvordan virkningen varierer mellom ulike grupper av giftslanger. En kan likevel si at bittet til de fleste giftsnoker virker sterkest på nervesystemet. Musklene lammes, og i verste fall stopper pusten, slik at offeret kveles. Bitt fra disse artene medfører som regel lite smerte og opphovning. Giften virker så raskt at mange dør før de har fått medisinsk behandling. Spyttekobraenes gift kan føre til blindhet, om en får den på øynene.

Artene i hoggormfamilien har derimot et bitt som fører til sterk smerte, og hevelse og misfarging av huden. Giften virker på blodet slik at blodplatene ikke koagulerer, og offeret kan hoste opp blod, blø neseblod, og ha blod i urin og avføring. Andre giftstoffer fører til nekrose, som kan gjøre det nødvendig med amputasjon av kroppsdelen som er bitt. Det tar lengre tid å dø av et farlig bitt, så pasienten har større sjanse til å komme seg tidsnok til lege. Rester av nekrotisert vev i blodet kan føre til akutt nyresvikt, som må behandles med dialyse.

Hvis en blir bitt av en slange, må en alltid oppsøke lege. Førstehjelp består hovedsakelig av å holde pasienten i ro, spesielt den legemsdelen som er blitt bitt. En må ikke prøve å fjerne giften ved å skjære i såret, eller suge på bittstedet. Det er uenighet blant fagfolk om en trykkbandasje kan begrense spredning av giften.^[24] Den eneste effektive behandling er å raskest mulig injisere antiserum intravenøst. Allergiske reaksjoner på grunn av antiserumet er vanlig, og kvalifisert medisinsk personell må utføre behandlingen.

Evolusjon og fossiler

Opprinnelse

Slangene stammer fra øgler, eller i hvert fall en gruppe som stod øglene nær. Både varaner, ormeøgler og blindøgler har vært foreslått som slangenes nærmeste slektninger. Det er nå påvist at evnen som noen skjellkrypdyr har til å produsere gift, oppstod allerede i overgangen mellom trias og jura for omtrent 200 millioner år siden. Skjellkrypdyr som kan produsere gift, samles i gruppen Toxicofera, som omfatter Iguania, Anguimorpha og slanger.^[25]^[19]^{[død lenke]}

Det er av flere grunner vanskelig å studere slangenes evolusjon. Det er funnet få fossiler, og de som er funnet består som regel bare av spredte ryggvirvler. Mitokondrielt DNA hos slangene har utviklet seg annerledes enn hos andre dyr, og er vanskelig å bruke som molekylær klokke.^[16]^[26]

Det er to konkurrerende teorier om hvordan slangene utviklet sine særtrekk. Den første teorien ble foreslått av Edward Drinker Cope allerede i 1869. Ifølge denne teorien har slangene en periode levd i havet, og mistet lemmer og øyelokk som en tilpasning til et slikt liv. Tilhengere av denne teorien peker ofte på de utdødde mosasaurene som slangenes nærmeste slektninger. Teorien støttes av at de eldste slangefossilene tilhører marine arter, og av flere likhetstrekk mellom øynene til slanger og akvatiske virveldyr.^[27] Et argument mot denne teorien er at varanene antas å være nære slektninger av mosasaurene, men genetiske studier viser at slanger og varaner ikke er nært beslektet.

Den andre teorien har for tiden flest tilhengere. I den hevdes det at slangenes forfedre levde et underjordisk liv, og at kroppsbygningen er en tilpasning til dette. Gravende øgler har også reduserte, eller manglende, lemmer, og en langstrakt kropp. Tilpasning til et underjordisk liv kan også forklare at øyelokkene, og det ytre øret er forsvunnet. Det er likevel usikkert om slangenes forfedre var gravende, eller om de bare brukte huler som andre dyr hadde gravd ut.^[28]

Den nålevende øglen øreløs varan, er delvis gravende og delvis akvatisk, og minner på flere måter om slanger. Likhetene skyldes antakelig konvergent evolusjon, men arten kan gi et bilde av hvordan slangene oppstod.

Fossiler

Fra begynnelsen av sen kritt er det kjent flere fossile slanger med bakbein. Eupodophis fra Libanon, og Haasiophis og Pachyrhachis fra Vestbredden, er alle funnet i marine avsetninger fra cenomanium.^[29] Den litt yngre Najash rionegrina fra Patagonia i Argentina levde derimot på land, og er den eneste kjente slangen med korsbein.^[30]

De fossile slangene som er kjent fra slutten av sen kritt, mangler bakbein, for eksempel Dinilysia fra coniacium i Patagonia. Mange arter fra kritt og paleogen føres til madtsoiidene. Denne utdødde familien hadde en vid utbredelse i Gondwana, og er også funnet i Europa. Alle de nevnte artene har opprinnelige trekk, som ikke finnes hos nålevende slanger, og betraktes som tidlige grener på slangenes stamtre.

De utdødde familiene Palaeopheidae og Nigerophiidae regnes til den nålevende gruppen Alethinophidia. Begge disse familiene hadde en vid utbredelse fra cenomanium i kritt til sen eocen, og ser ut til å ha levd i havet. Også mulige representanter for nålevende familier, som boaslanger og falske korallslanger, er kjent fra kritt. Masseutryddelsen i overgangen mellom kritt og paleogen, da blant annet dinosaurene forsvant, rammet også slangene, spesielt de store artene.^[31]

Ikke alle fossile slanger lar seg plassere i nålevende grupper. Dette gjelder blant annet to arter fra USA, Tuscahomaophis fra sen paleocen i Mississippi, og Goinophis fra sen oligocen i Nebraska.^[32]

Noen utdødde slanger var større enn de nålevende, som Gigantophis garstini og Palaeophis colossaeus fra eocen. Den største kjente fossile slangen er Titanoboa cerrejonensis fra paleocen i Colombia. Totallengden til denne arten er beregnet til 13 m, og vekten til 1135 kg.^[33]

De første avanserte slangene tilhører den utdødde familien Russellophiidae som forekom fra cenomanium i kritt til sen eocen. En annen utdødd familie av avanserte slanger er Anomalophiidae som bare er kjent fra tidlig eocen. Den første snoken dukker opp i sen eocen,^[34] men giftsnoker og hoggormer er derimot først kjent fra miocen. Mangfoldet av avanserte slanger har utviklet seg forholdsvis nylig, i koevolusjon med smågnagerne, som er de viktigste byttedyrene. Havslangene og de australske giftsnokene er en ung gruppe, som har utviklet i løpet av de siste ti millioner år.^[35]

Systematikk

Slangene utgjør en godt definert naturlig gruppe, men det er ikke enighet om slektskapsforholdene innenfor gruppen. I linneansk systematikk regnes slangene som underordenen Serpentes (eller Ophidia). Nærmeste overordnede gruppe er ordenen Squamata (skjellkrypdyr).

Det har vært vanlig å dele slangene i tre infraordener: ormeslanger, primitive slanger og avanserte slanger. Det har vist seg at primitive slanger er en parafyletisk gruppe, noe en ikke ønsker i fylogenetisk systematikk. Der blir nålevende slanger delt i to grupper, ormeslanger og Alethinophidia. Avanserte slanger er en delgruppe av Alethinophidia, og omfatter over 80 prosent av slangeartene.

Antall familier av slanger varierer mellom de ulike oversiktene. Boaslanger, pytonslanger, mudderslanger, spisshodepyton og jordpyton blir ofte slått sammen til en stor familie av kvelerslanger med det vitenskapelige navnet Boidae. Den store snokefamilien med 1850 arter er sikkert parafyletisk, og det finnes flere forslag for å splitte den i naturlige grupper. Noen skiller av praktiske årsaker havslangene ut i en egen familie, selv om det er klart at de hører til midt i giftsnokene. Tidligere ble gruveslangene ofte plassert i en egen familie, men de fleste regner dem nå til hoggormfamilien.

Følgende stamtre bygger på en studie av morfologi og molekylære data hos nålevende og utdødde arter publisert av Lee et. al. i 2007.^[36] Utdødde taxa er merket med et kors (†). Vidal & Hedges publiserte i 2009 en fylogenetisk studie der de hevder at evnen til å gape høyt (makrostomi) er en opprinnelig egenskap hos Alethinophidia. Dette får betydning for posisjonen til dvergboaene, som ifølge Vidal & Hedges danner gruppen Amerophidia sammen med falsk korallslange.^[25]

slanger

Pachyrhachis †

Haasiophis †

madtsoiider †

Dinilysia †

moderne slanger

ormeslanger

falske ormeslanger

	primitive ormeslanger

	ekte ormeslanger

Alethinophidia

falsk korallslange

valseslanger

	skjoldhaler

	dvergvalseslanger

Macrostomata

dvergboaer

	mudderslanger

	spisshodepyton

	pytonslanger

bolyeriaslanger

avanserte slanger

	vorteslanger

	Colubroidea

Booidea

Ungaliophiidae

boaslanger

	Erycinae

	jordpyton

	Boinae

Slanger og mennesker

Se også: Slange (symbol)

Mennesket utviklet seg i tropisk Afrika, i et miljø med store kvelerslanger, og mange giftslanger, og frykten for slanger ser ut til være medfødt hos mennesker og andre primater. Frykten er ikke viljestyrt, og kan virke irrasjonell. Å se et bilde av en slange kan være nok til å utløse fysiologiske reaksjoner, som økt puls og svette i håndflatene.^[37] Eksperimenter med små barn viser at både barn og voksne oppdager slanger raskere enn ufarlige objekter.^[38]

Det er blitt hevdet at primatene utviklet bedre syn, og en større hjerne for lettere å kunne oppdage slanger.^[39] Mennesker og andre primater har vært både bytte, predatorer og konkurrenter for slangene.^[40] Med bakgrunn i dette kan en forstå både menneskers frykt og avsky for slanger, og at de opptrer som gudeaktige skapninger i mytologien hos mange folkeslag.

Forestillingen om drager forekommer over nesten hele verden, og må være svært gammel. Dragen kan være en sammensmeltning av slange, ørn og store kattedyr, altså de tre predatorene som aper frykter mest. Funn av fossile dinosaurer har antakelig hatt mindre betydning for utvikling av myten.^[41]

I mytologien til de australske aboriginene spiller Regnbueslangen en viktig rolle. Den fjærkledde slangen Quetzalcoatl var en mektig gud i flere mellomamerikanske indianerkulturer. I hinduistisk og buddhistisk mytologi finnes det en gruppe av gudeaktige slanger, kalt naga. I oldtidas Egypt symboliserte uraeusslangen kongemakt og guddommelig beskyttelse.

Fåvne og Midgardsormen er kjente slanger fra norrøn mytologi. Etter Balders død ble Loke straffet ved å bli bundet fast i en hule. En orm drypper gift på hodet hans, men kona Sigyn samler opp giften i et kar. Når hun må tømme karet, drypper det på Loke, og han vrir seg i smerte og forårsaker jordskjelv. Sjøormer er store slangeaktige fabeldyr som lever i vann, og troen på dem holdt seg lenge.

I Antikkens Hellas var slangen hellig. En mente at slangen ble født på nytt når den skiftet hud, og at den derfor var udødelig. Slik ble slangen forbundet med legeguden Asklepios. I templene til denne guden brukte man slanger i helbredelsesritualer, og det er slik æskulapsnoken har fått sitt navn. Attributten til Asklepios var en stav omslynget av en slange, og æskulapstaven brukes fortsatt som symbol for legekunsten. Asklepios' datter Hygiea var helsens gudinne. Hennes attributt var et beger med en slange, og hygieabegeret brukes som symbol for farmasien.

Kristendommen og jødedommen har for det meste et svært negativt syn på slanger. Allerede i Første mosebok dukker det opp en slange som lokker Eva til å spise av Kunnskapens tre. I Andre mosebok er det to fortellinger om slanger. Moses forvandler staven sin til en slange for å vise Guds makt. Seinere lager han en bronseslange festet på en stav. Når noen ble bitt av en giftslange, kunne de helbredes ved å se på bronseslangen. Dette minner mye om æskulapstaven, og er en rest av en eldre slangekult, som er blitt en del av jødedommen. I Johannesevangeliet 3,14 bruker Jesus bronseslangen som et bilde på seg selv. Til slutt i Bibelen i Johannes' åpenbaring kalles Satan «den gamle slange».

Spor av antikkens slangekulter finnes antakelig i Cocullo i den italienske Abruzzoregionen, og på den greske øya Kefalonia. Her brukes harmløse slanger i kristne ritualer på minnedagene for enkelte helgener.^[2] Hos enkelte pinsemenigheter i avsidesliggende strøk i USA brukes giftslanger under gudstjenestene. Dette gjøres med henvisning til Markusevangeliet 16,17–16,18 og Lukasevangeliet 10,19 der det heter at de troende ikke vil bli skadet av slanger.

Slangetemmere har vært et vanlig syn i Nord-Afrika og India. Slangen oppbevares i en kurv, og blir tilsynelatende hypnotisert av et musikkinstrument under en forestilling på et torg eller lignende. Det er som regel kobraer som blir brukt, men det hender at hoggormer brukes i stedet. Det er vanlig å brekke av gifttennene, eller å sy igjen munnen til slangen så den ikke kan skade noen. Slangetemming ble forbudt ved lov i India i 1972, men finner fortsatt sted.^[42]

De fleste kulturer betrakter ikke slanger som mat, men i Øst- og Sørøst-Asia blir slanger spist. Her tror man også at slangeblod øker viriliteten. I Midtvesten i USA er det mange steder vanlig å spise klapperslanger.

Etymologi

Ordet slange er et lånord, og kommer fra lavtysk slang(e). Det er samme ord som høytysk Schlange, og er nok beslektet med ordet slynge. Ordet for slange i norrønt var ormr. Dette ordet var nedarvet fra urindoeuropeisk, og har kognater i andre språk, for eksempel engelsk worm, tysk Wurm og latin vermes.^[43]

I mange norske dialekter, og i nynorsk og svensk, er det eneste ordet for dyret slange fortsatt orm. Ordet lever også videre i artsnavn som hoggorm og stålorm. Norske og danske zoologer har brukt ordet orme(r) om den systematiske gruppen som Linné og Lamarck kalte Vermes. Denne gruppen omfattet alle virvelløse dyr som ikke var leddyr, og er for lenge siden gått ut av bruk.

Et annet gammelt arveord er snok som kommer via den urgermanske formen *snak-an- fra en urindoeuropeisk rot *(s)nēg-o-. Roten hadde betydningen «å krype, kryp», og er også opphavet til verbet å snike. Kognater er blant annet engelsk snake og sanskrit naga.^[44]

Referanser

^ ^a ^b «The Reptile Database». Besøkt 9. januar 2012.
^ ^a ^b N. Arnold (2002). A Field Guide to the Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Illustrert av D. Ovenden (2 utg.). Collins. ISBN 978-0002199643.
^ ^a ^b P.C. Whithers og J.E. O'Shea (1993). «Morphology and physiology of the Squamata». I C.G. Glasby, G.J.B. Ross og P.L. Beesley. Fauna of Australia Volume 2A Amphibia and Reptilia (PDF). AGPS Canberra. ISBN 978-0-644-32429-8.
^ S.B. Hedges (2008). «At the lower size limit in snakes: two new species of threadsnakes (Squamata: Leptotyphlopidae: Leptotyphlops) from the Lesser Antilles» (PDF). Zootaxa (1841): 1–30. ISSN 1175-5334.
^ J.C. Murphy og R.W. Henderson (1997). Tales of Giant Snakes: A Historical Natural History of Anacondas and Pythons. Krieger Pub. Co. ISBN 0-89464-995-7.
^ N. Di-Poï m.fl. (2010). «Changes in Hox genes' structure and function during the evolution of the squamate body plan». Nature (464): 99–103. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature08789.
^ E.D. Brodie III og F.J. Janzen (1995). «Experimental studies of coral snake mimicry: generalized avoidance of ringed snake patterns by free-ranging avian predators». Funct. Ecol. 9 (2): 186–190. ISSN 0269-8463. JSTOR 2390563.
^ A.J. Sillman m.fl. (1997). «The photoreceptors and visual pigments of the garter snake (Thamnophis sirtalis): a microspectrophotometric, scanning electron microscopic and immunocytochemical study». J. Comp. Physiol. A. 181 (2): 89–101. ISSN 1432-1351. PMID 9251253.
^ P. Friedel, B.A. Young og J.L. van Hemmen (2008). «Auditory localization of ground-borne vibrations in snakes». Phys. Rev. Lett. 100 (4). ISSN 1079-7114. doi:10.1103/PhysRevLett.100.048701.
^ G.S. Bakken og A.R. Krochmal (2007). «The imaging properties and sensitivity of the facial pits of pitvipers as determined by optical and heat-transfer analysis». J. Exp. Biol. 210 (16): 2801–2810. ISSN 1477-9145. doi:10.1242/jeb.006965.
^ R.C. Goris (2011). «Infrared organs of snakes: an integral part of vision». J. Herpetol. 45 (1): 2–14. ISSN 0022-1511. doi:10.1670/10-238.1.
^ J.J. Socha, T. O'Dempsey og M. LaBarbera (2005). «A three-dimensional kinematic analysis of gliding in a flying snake, Chrysopelea paradisi». J. Exp. Biol. 208 (10): 1817–1833. ISSN 1477-9145. doi:10.1242/jeb.01579.
^ «msnbc - Gator-guzzling python comes to messy end». 5. oktober 2005. Besøkt 6. april 2010.
^ G.M. Fredriksson (2005). «Predation on sun bears by reticulated python in East Kalimantan, Indonesian Borneo» (PDF). The Raffles Bulletin of Zoology. 53 (1): 165–168. ISSN 0217-2445. Arkivert fra originalen (PDF) 11. august 2007.
^ B.R. Moon (2000). «The mechanics and muscular control of constriction in gopher snakes (Pituophis melanoleucus) and a king snake (Lampropeltis getula)» (PDF). J. Zool., Lond. 252 (1): 83–98. ISSN 1469-7998. Arkivert fra originalen (PDF) 20. juli 2011.
^ ^a ^b T.A. Castoe m.fl. (2008). «Adaptive evolution and functional redesign of core metabolic proteins in snakes». PLoS ONE. 3 (5): e2201. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0002201.
^ W.-E. Engelmann og F.J. Obst (1984). «The courtship and mating of snakes». Snakes: Biology, Behaviour and Relationship to Man. Croom Helm. s. 67–75. ISBN 0-7099-0939-X.
^ D.A. Aldridge og D.M. Sever, red. (2011). Reproductive Biology and Phylogeny of Snakes. CRC Press. ISBN 9781578087013.
^ ^a ^b B.G. Fry m.fl. (2006). «Early evolution of the venom system in lizards and snakes» (PDF). Nature (439): 584–588. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature04328. Arkivert fra originalen (PDF) 10. oktober 2017. Besøkt 8. mai 2010.
^ B.G. Fry m.fl. (2003). «Effectiveness of snake antivenom: species and regional venom variation and its clinical impact». Toxin Reviews. 22 (1): 23–34. ISSN 1556-9551. doi:10.1081/TXR-120019018.
^ ^a ^b A. Kasturiratne m.fl. (2008). «The global burden of snakebite: a literature analysis and modelling based on regional estimates of envenoming and deaths». PLoS Medicine. 5 (11). ISSN 1549-1676. doi:10.1371/journal.pmed.0050218.
^ «WHO | What is snakebite envenoming?». WHO. Besøkt 25. mai 2019.
^ David A. Warrel (2010). «Snake bite». The Lancet. 375 (9708): 77–88. ISSN 0140-6736. doi:10.1016/S0140-6736(09)61754-2.
^ B.J. Currie, E. Canale og G.K. Isbister (2008). «Effectiveness of pressure-immobilization first aid for snakebite requires further study». Emergency Medicine Australasia. 20 (3): 267–270. ISSN 1742-6731. doi:10.1111/j.1742-6723.2008.01093.x.
^ ^a ^b N. Vidal og S.B. Hedges (2009). «The molecular evolutionary tree of lizards, snakes, and amphisbaenians». C. R. Biologies. 332 (2–3): 129–139. ISSN 1631-0691. doi:10.1016/j.crvi.2008.07.010.
^ Y. Kumazawa (2007). «Mitochondrial genomes from major lizard families suggest their phylogenetic relationships and ancient radiations». Gene. 388 (1–2): 19–26. ISSN 0378-1119. doi:10.1016/j.gene.2006.09.026.
^ C.L. Caprette m.fl. (2004). «The origin of snakes (Serpentes) as seen through eye anatomy» (PDF). Biol. J. Linn. Soc (81): 469–482. ISSN 1095-8312. doi:10.1111/j.1095-8312.2003.00305.x.
^ N. Vidal og S.B. Hedges (2004). «Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes». 271 (Suppl. 4): S226–S229. ISSN 1471-2954. doi:10.1098/rsbl.2003.0151.
^ J.-C. Rage og F. Escuillié (2003). «The Cenomanian: stage of hindlimbed snakes». Carnets de Géologie. ISSN 1634-0744. Arkivert fra originalen 29. juni 2010. Besøkt 2. april 2010.
^ S. Apesteguía og H. Zaher (2006). «A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum». Nature (440): 1037–1040. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature04413.
^ N.R. Longrich, B.-A. S. Bhullar og J.A. Gauthier (2012). «Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous–Paleogene boundary». Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 109 (52): 21396–21401. ISSN 1091-6490. doi:10.1073/pnas.1211526110.
^ J. Holman (2000). Fossil Snakes of North America: Origin, Evolution, Distribution, Paleoecology (Life of the Past). Indiana University Press. ISBN 978-0253337214.
^ J.J. Head m.fl. (2009). «Giant boid snake from the Palaeocene neotropics reveals hotter past equatorial temperatures». Nature (457): 715–717. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature07671.
^ J.-C. Rage m.fl. (2003). «Early Eocene snakes from Kutch, Western India, with a review of the Palaeophiidae» (PDF). Geodiversitas. 25 (4): 695–716. ISSN 1638-9395. Arkivert fra originalen (PDF) 21. februar 2012. Besøkt 14. april 2010.
^ K.L. Sanders m.fl. (2008). «Molecular phylogeny and divergence dates for Australasian elapids and sea snakes (hydrophiinae): evidence from seven genes for rapid evolutionary radiations». J. Evolution. Biol. 21 (3): 682–695. ISSN 1420-9101. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01525.x.
^ M.S.Y. Lee m.fl. (2007). «Phylogeny of snakes (Serpentes): combining morphological and molecular data in likelihood, Bayesian and parsimony analyses». Systematics and Biodiversity. 5 (4): 371–389. ISSN 1478-0933. doi:10.1017/S1477200007002290.
^ A. Öhman og S. Mineka (2003). «The malicious serpent: snakes as a prototypical stimulus for an evolved module of fear» (PDF). Psychological Science. 12 (1): 5–9. ISSN 1467-9280. doi:10.1111/1467-8721.01211. Arkivert fra originalen (PDF) 10. mars 2005.
^ V. LoBue og J.S. DeLoache (2008). «Detecting the snake in the grass: attention to fear-relevant stimuli by adults and young children» (PDF). Psychological Science. 19 (3): 284–289. ISSN 1467-9280. doi:10.1111/j.1467-9280.2008.02081.x. ^{[død lenke]}
^ L.A. Isbell (2006). «Snakes as agents of evolutionary change in primate brains». J. Hum. Evol. 51 (1): 1–35. ISSN 0047-2484. doi:10.1016/j.jhevol.2005.12.012.
^ T.N. Headland og H.W. Greene (2011). «Hunter–gatherers and other primates as prey, predators, and competitors of snakes». Proc. Natl. Acad. Sci. USA. ISSN 1091-6490. doi:10.1073/pnas.1115116108.
^ Marianne Nordahl (3. januar 2010). «forskning.no - Dragemysteriet». Arkivert fra originalen 16. september 2013. Besøkt 24. mai 2010.
^ «Snake charming was banned in India nearly 40 years ago, but photos show one village defying the law to practice the tradition». news.yahoo.com (på engelsk). Besøkt 27. oktober 2019.
^ J. Pokorny (1959). Indogermanisches etymologisches Wörterbuch. Bern: Francke. s. 961–962, 1152. Arkivert fra originalen 23. mai 2010. Besøkt 15. august 2016.
^ «Snake». Online Etymology Dictionary. Besøkt 15. august 2016.

Litteratur

Chippaux, Jean-Philippe (2002). Venins de serpent et envenimations. IRD. ISBN 978-2709915076. [engelsk oversettelse Snake Venoms and Envenomations , Krieger Publishing Company, 2006]
Collins, Joseph T. og Richard A. Seigel (2002). Snakes: Ecology and Behavior (2 utg.). The Blackburn Press. ISBN 978-1930665149. Arkivert fra originalen 4. mars 2016. Besøkt 20. mars 2011.
Frislid, Ragnar (oversetter) (1987). Arne Semb-Johansson, red. Amfibier og krypdyr, bind 10 i serien Verdens dyr. Cappelen. ISBN 82-525-1914-8. [originalens tittel Reptiles and Amphibians i serien World of Animals, Equinox Ltd., Oxford, 1986]
Frislid, Ragnar, Bror Jonsson og Arne Semb-Johansson, red. (1992). Fiskene. Fiskene 1: Krypdyr, amfibier, ferskvannsfisker, i serien Norges dyr. Cappelen. ISBN 8202135621.
Gasc, Jean-Pierre m.fl. (2004). Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe (2 utg.). Paris: Muséum National d'Histoire Naturelle. ISBN 2-85653-574-7.
Greene, Harry W. (1997). Snakes: The Evolution of Mystery in Nature. University of California Press. ISBN 978-0-520-20014-2.
Hutchins, Michael, red. (2003). Reptiles, bind 7 i serien Grzimek's Animal Life Encyclopedia (2 utg.). Gale Cengage. ISBN 978-0-78-765783-3.
Kreiner, Guido (2007). The Snakes of Europe: All Species from West of the Caucasus Mountains. Frankfurt: Edition Chimaira. ISBN 978-3899734751.
Mackessy, Stephen P., red. (2009). Handbook of Venoms and Toxins of Reptiles. CRC Press. ISBN 978-0849391651.
Mattison, Chris (2006). Snake. DK Publishing. ISBN 978-0756613655. [dansk oversettelse av en eldre utgave Politikens bog om slanger, Politiken, 2000, ISBN 9788756762304]
Mattison, Chris (2007). The New Encyclopedia of Snakes. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-13295-2. Arkivert fra originalen 24. mai 2011. Besøkt 18. mars 2011.
Mullin, Stephen J. og Richard A. Seigel, red. (2009). Snakes: Ecology and Conservation. Cornell University Press. ISBN 978-0801445651.
O'Shea, Mark (2005). Venomous Snakes of the World. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12436-0. [svensk oversettelse All världens giftormar, Connaught Books, 2007, ISBN 978-1-8451-7138-4]
O'Shea, Mark (2007). Boas and Pythons of the World. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-13100-9.
O'Shea, Mark og Tim Halliday, Per Pethon (red.), Torgeir Ulshagen (oversetter) (2002). Krypdyr og amfibier. Damm. ISBN 978-8249601639. [originalens tittel Reptiles and Amphibians, Dorling Kindersley, 2001]
Schmidt, Karl P. og Robert F. Inger, oversatt av Per Høst (1966). Krypdyr, bind 6 i serien Verdens dyreliv. Oslo: Studieforlaget. [originalens tittel Living Reptiles of the World, Hanover House, 1957]
Seigel, Richard A., Joseph T. Collins og Susan S. Novak (2002). Snakes: Ecology and Evolutionary Biology (2 utg.). The Blackburn Press. ISBN 978-1930665156. Arkivert fra originalen 5. mars 2016. Besøkt 20. mars 2011.
Sindaco, Roberto, Alberto Venchi og Cristina Grieco (2013). The Reptiles of the Western Palearctic, Volume 2: Annotated Checklist and Distributional Atlas of the Snakes of Europe, North Africa, Middle East and Central Asia, with an Update to Volume 1. Latina: Edizioni Belvedere. ISBN 978-8889504345.
Vidal, Nicolas m.fl. (2009). «Snakes (Serpentes)». I S. Blair Hedges og Sudhir Kumar. The Timetree of Life (PDF). Oxford University Press. s. 390–397. ISBN 978-0-19-953503-3.

Eksterne lenker

(en) Kategori:Serpentes – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
(en) Serpentes – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
Naturhistorisk museum – Farlige, giftige, levende slanger
Søkbar digitalkopi av Slanger av Alexandra Parsons, utgitt av Aventura forlag 1990
Serpent Research – Herpetological Natural History with an Emphasis on Snakes
Pet Snakes Ikke bare om terrariedyr, men også generell informasjon skrevet på en lettfattelig måte
Ecology Asia – Snakes of Southeast Asia
Thailand Snakes
innovations report – Snakes can Hear Stereo Sound from the Sand
«Neurophilosophy - 'Wasabi receptor' is snake's infrared sensor». 17. mars 2010. Besøkt 23. april 2010.
Ed Yong (21. mai 2008). «Not Exactly Rocket Science - Snake proteins have gone through massive evolutionary redesign». Besøkt 30. mai 2016.
PZ Myers (16. mars 2010). «Pharyngula - How to make a snake». Besøkt 30. mai 2016.

[The_Reptile_Database-1] «The Reptile Database». Besøkt 9. januar 2012.

[arnold02-2] N. Arnold (2002). A Field Guide to the Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Illustrert av D. Ovenden (2 utg.). Collins. ISBN 978-0002199643.

[whithers-3] P.C. Whithers og J.E. O'Shea (1993). «Morphology and physiology of the Squamata». I C.G. Glasby, G.J.B. Ross og P.L. Beesley. Fauna of Australia Volume 2A Amphibia and Reptilia (PDF). AGPS Canberra. ISBN 978-0-644-32429-8.

[4] S.B. Hedges (2008). «At the lower size limit in snakes: two new species of threadsnakes (Squamata: Leptotyphlopidae: Leptotyphlops) from the Lesser Antilles» (PDF). Zootaxa (1841): 1–30. ISSN 1175-5334.

[5] J.C. Murphy og R.W. Henderson (1997). Tales of Giant Snakes: A Historical Natural History of Anacondas and Pythons. Krieger Pub. Co. ISBN 0-89464-995-7.

[6] N. Di-Poï m.fl. (2010). «Changes in Hox genes' structure and function during the evolution of the squamate body plan». Nature (464): 99–103. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature08789.

[7] E.D. Brodie III og F.J. Janzen (1995). «Experimental studies of coral snake mimicry: generalized avoidance of ringed snake patterns by free-ranging avian predators». Funct. Ecol. 9 (2): 186–190. ISSN 0269-8463. JSTOR 2390563.

[8] A.J. Sillman m.fl. (1997). «The photoreceptors and visual pigments of the garter snake (Thamnophis sirtalis): a microspectrophotometric, scanning electron microscopic and immunocytochemical study». J. Comp. Physiol. A. 181 (2): 89–101. ISSN 1432-1351. PMID 9251253.

[9] P. Friedel, B.A. Young og J.L. van Hemmen (2008). «Auditory localization of ground-borne vibrations in snakes». Phys. Rev. Lett. 100 (4). ISSN 1079-7114. doi:10.1103/PhysRevLett.100.048701.

[10] G.S. Bakken og A.R. Krochmal (2007). «The imaging properties and sensitivity of the facial pits of pitvipers as determined by optical and heat-transfer analysis». J. Exp. Biol. 210 (16): 2801–2810. ISSN 1477-9145. doi:10.1242/jeb.006965.

[11] R.C. Goris (2011). «Infrared organs of snakes: an integral part of vision». J. Herpetol. 45 (1): 2–14. ISSN 0022-1511. doi:10.1670/10-238.1.

[12] J.J. Socha, T. O'Dempsey og M. LaBarbera (2005). «A three-dimensional kinematic analysis of gliding in a flying snake, Chrysopelea paradisi». J. Exp. Biol. 208 (10): 1817–1833. ISSN 1477-9145. doi:10.1242/jeb.01579.

[13] «msnbc - Gator-guzzling python comes to messy end». 5. oktober 2005. Besøkt 6. april 2010.

[14] G.M. Fredriksson (2005). «Predation on sun bears by reticulated python in East Kalimantan, Indonesian Borneo» (PDF). The Raffles Bulletin of Zoology. 53 (1): 165–168. ISSN 0217-2445. Arkivert fra originalen (PDF) 11. august 2007.

[15] B.R. Moon (2000). «The mechanics and muscular control of constriction in gopher snakes (Pituophis melanoleucus) and a king snake (Lampropeltis getula)» (PDF). J. Zool., Lond. 252 (1): 83–98. ISSN 1469-7998. Arkivert fra originalen (PDF) 20. juli 2011.

[castoe08-16] T.A. Castoe m.fl. (2008). «Adaptive evolution and functional redesign of core metabolic proteins in snakes». PLoS ONE. 3 (5): e2201. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0002201.

[17] W.-E. Engelmann og F.J. Obst (1984). «The courtship and mating of snakes». Snakes: Biology, Behaviour and Relationship to Man. Croom Helm. s. 67–75. ISBN 0-7099-0939-X.

[18] D.A. Aldridge og D.M. Sever, red. (2011). Reproductive Biology and Phylogeny of Snakes. CRC Press. ISBN 9781578087013.

[fry06-19] B.G. Fry m.fl. (2006). «Early evolution of the venom system in lizards and snakes» (PDF). Nature (439): 584–588. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature04328. Arkivert fra originalen (PDF) 10. oktober 2017. Besøkt 8. mai 2010.

[20] B.G. Fry m.fl. (2003). «Effectiveness of snake antivenom: species and regional venom variation and its clinical impact». Toxin Reviews. 22 (1): 23–34. ISSN 1556-9551. doi:10.1081/TXR-120019018.

[kastu08-21] A. Kasturiratne m.fl. (2008). «The global burden of snakebite: a literature analysis and modelling based on regional estimates of envenoming and deaths». PLoS Medicine. 5 (11). ISSN 1549-1676. doi:10.1371/journal.pmed.0050218.

[22] «WHO | What is snakebite envenoming?». WHO. Besøkt 25. mai 2019.

[23] David A. Warrel (2010). «Snake bite». The Lancet. 375 (9708): 77–88. ISSN 0140-6736. doi:10.1016/S0140-6736(09)61754-2.

[24] B.J. Currie, E. Canale og G.K. Isbister (2008). «Effectiveness of pressure-immobilization first aid for snakebite requires further study». Emergency Medicine Australasia. 20 (3): 267–270. ISSN 1742-6731. doi:10.1111/j.1742-6723.2008.01093.x.

[vidal09-25] N. Vidal og S.B. Hedges (2009). «The molecular evolutionary tree of lizards, snakes, and amphisbaenians». C. R. Biologies. 332 (2–3): 129–139. ISSN 1631-0691. doi:10.1016/j.crvi.2008.07.010.

[26] Y. Kumazawa (2007). «Mitochondrial genomes from major lizard families suggest their phylogenetic relationships and ancient radiations». Gene. 388 (1–2): 19–26. ISSN 0378-1119. doi:10.1016/j.gene.2006.09.026.

[27] C.L. Caprette m.fl. (2004). «The origin of snakes (Serpentes) as seen through eye anatomy» (PDF). Biol. J. Linn. Soc (81): 469–482. ISSN 1095-8312. doi:10.1111/j.1095-8312.2003.00305.x.

[28] N. Vidal og S.B. Hedges (2004). «Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes». 271 (Suppl. 4): S226–S229. ISSN 1471-2954. doi:10.1098/rsbl.2003.0151.

[29] J.-C. Rage og F. Escuillié (2003). «The Cenomanian: stage of hindlimbed snakes». Carnets de Géologie. ISSN 1634-0744. Arkivert fra originalen 29. juni 2010. Besøkt 2. april 2010.

[30] S. Apesteguía og H. Zaher (2006). «A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum». Nature (440): 1037–1040. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature04413.

[31] N.R. Longrich, B.-A. S. Bhullar og J.A. Gauthier (2012). «Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous–Paleogene boundary». Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 109 (52): 21396–21401. ISSN 1091-6490. doi:10.1073/pnas.1211526110.

[32] J. Holman (2000). Fossil Snakes of North America: Origin, Evolution, Distribution, Paleoecology (Life of the Past). Indiana University Press. ISBN 978-0253337214.

[33] J.J. Head m.fl. (2009). «Giant boid snake from the Palaeocene neotropics reveals hotter past equatorial temperatures». Nature (457): 715–717. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature07671.

[34] J.-C. Rage m.fl. (2003). «Early Eocene snakes from Kutch, Western India, with a review of the Palaeophiidae» (PDF). Geodiversitas. 25 (4): 695–716. ISSN 1638-9395. Arkivert fra originalen (PDF) 21. februar 2012. Besøkt 14. april 2010.

[35] K.L. Sanders m.fl. (2008). «Molecular phylogeny and divergence dates for Australasian elapids and sea snakes (hydrophiinae): evidence from seven genes for rapid evolutionary radiations». J. Evolution. Biol. 21 (3): 682–695. ISSN 1420-9101. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01525.x.

[36] M.S.Y. Lee m.fl. (2007). «Phylogeny of snakes (Serpentes): combining morphological and molecular data in likelihood, Bayesian and parsimony analyses». Systematics and Biodiversity. 5 (4): 371–389. ISSN 1478-0933. doi:10.1017/S1477200007002290.

[37] A. Öhman og S. Mineka (2003). «The malicious serpent: snakes as a prototypical stimulus for an evolved module of fear» (PDF). Psychological Science. 12 (1): 5–9. ISSN 1467-9280. doi:10.1111/1467-8721.01211. Arkivert fra originalen (PDF) 10. mars 2005.

[38] V. LoBue og J.S. DeLoache (2008). «Detecting the snake in the grass: attention to fear-relevant stimuli by adults and young children» (PDF). Psychological Science. 19 (3): 284–289. ISSN 1467-9280. doi:10.1111/j.1467-9280.2008.02081.x. ^{[død lenke]}

[39] L.A. Isbell (2006). «Snakes as agents of evolutionary change in primate brains». J. Hum. Evol. 51 (1): 1–35. ISSN 0047-2484. doi:10.1016/j.jhevol.2005.12.012.

[40] T.N. Headland og H.W. Greene (2011). «Hunter–gatherers and other primates as prey, predators, and competitors of snakes». Proc. Natl. Acad. Sci. USA. ISSN 1091-6490. doi:10.1073/pnas.1115116108.

[41] Marianne Nordahl (3. januar 2010). «forskning.no - Dragemysteriet». Arkivert fra originalen 16. september 2013. Besøkt 24. mai 2010.

[42] «Snake charming was banned in India nearly 40 years ago, but photos show one village defying the law to practice the tradition». news.yahoo.com (på engelsk). Besøkt 27. oktober 2019.

[43] J. Pokorny (1959). Indogermanisches etymologisches Wörterbuch. Bern: Francke. s. 961–962, 1152. Arkivert fra originalen 23. mai 2010. Besøkt 15. august 2016.

[44] «Snake». Online Etymology Dictionary. Besøkt 15. august 2016.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]