Zawójka pospolita
Valvata piscinalis | |||
(O.F. Müller, 1774) | |||
Osobnik zawójki pospolitej (Valvata piscinalis) | |||
Systematyka | |||
Domena | |||
---|---|---|---|
Królestwo | |||
Typ | |||
Gromada | |||
Podgromada | |||
Nadrodzina | |||
Rodzina | |||
Rodzaj | |||
Podrodzaj | |||
Gatunek |
Valvata piscinalis | ||
Synonimy | |||
| |||
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[1] | |||
Zawójka pospolita (Valvata piscinalis) – gatunek palearktycznego, słodkowodnego, niewielkiego ślimaka z rodziny zawójkowatych (Valvatidae). Występuje w Eurazji, zaś w Ameryce Północnej jest gatunkiem inwazyjnym. W Polsce pospolity w różnych typach wód śródlądowych. Występuje głównie na powierzchni osadów dennych zbiorników wodnych. Osobniki tego gatunku są obojnakami; składają jaja w kokonach jajowych otoczonych grubą osłonką śluzową. Są chętnie spożywane przez ryby. Są żywicielem pośrednim kilku gatunków pasożytniczych przywr.
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]Zawójka pospolita należy do rodziny zawójkowatych (Valvatidae). Opisał ją duński przyrodnik O.F. Müller na podstawie okazów zebranych ze stawów rybnych ogrodu botanicznego Fridrichsdal we Frederiksstaden (w pobliżu Kopenhagi) i zaliczył początkowo do rodzaju Nerita[2]. Obecnie jest zaliczana do rodzaju Valvata[3][4][5] .
Etymologia nazwy
[edytuj | edytuj kod]Nazwa rodzaju jest pochodną łacińskiej nazwy muszli (valva, -ae, łac. – muszla, skorupka, podwoje), epitet gatunkowy zaś odnosi się do tego, że była znaleziona przez autora gatunku w stawie rybnym i jest chętnie zjadana przez ryby (piscinalis łac. – rybi[6] ).
Cechy morfologiczne
[edytuj | edytuj kod]Muszla o zróżnicowanym kształcie, kulisto-stożkowa, szerokostożkowata, stożkowato-wieżyczkowata, jej szerokość i długość u formy typowej mniej więcej równe. Muszla mocna, o względnie grubych ściankach, skrętka wzniesiona. Liczba skrętów: 4–4 ½. Powierzchnia skrętów pokryta gęstymi poprzecznymi prążkami, które w niektórych przypadkach mogą mieć kształt delikatnych żeberek; czasami widać także prążkowanie spiralne. Szczyt muszli przytępiony (początkowe skręty ciasno nawinięte i płaskie). Końcowe skręty szybko narastające, mocno wypukłe. Szew muszli mocno wcięty. Ujście muszli koliste, lekko wyciągnięte ku górze. Dołek osiowy wąski, bywa lekko zasłonięty odchylającym się brzegiem muszli. Wieczko rogowe, cienkie, o spiralnej budowie, lewoskrętne. Barwa muszli żółtawa, zielonkawo- lub beżowo-szara, z lekkim połyskiem. Szerokość muszli: 4,8–7 mm; wysokość: 5–8 mm[3][4][7][8]. Rozmiary ciała tego ślimaka wykazują pozytywny związek z trofią zbiornika wodnego – są większe w wodach o podwyższonej trofii[9]. Ciało ślimaka żółtawe, szaro i biało nakrapiane, ciemniej pigmentowane na brzegu płaszcza i u podstawy penisa. Oczy niebieskawe, położone u podstawy czułków. Czułki długie, cienkie[3]. U pełzającego ślimaka listkowate skrzele wystaje na zewnątrz[8][10].
Zmienność
[edytuj | edytuj kod]Zawójka pospolita jest gatunkiem o dużej zmienności fenotypowej. Wyróżniano kilka podgatunków (form), różniących się od formy typowej (Valvata piscinalis piscinalis)[11]:
- Valvata piscinalis f. antiqua Sowerby – o muszli wieżyczkowato-stożkowatej, większej niż forma typowa (wysokość: 6–8 mm, szerokość: 4,5–6 mm), z pięcioma skrętami, oddzielonymi od siebie bardzo głębokim szwem. Ostatni skręt jest silnie rozdęty i bywa odklejony od przedostatniego. Ta forma jest spotykana głównie w jeziorach, w sublitoralu i profundalu, na znacznych nawet głębokościach (do 70 m)[12]. Jej muszle często spotykane są w osadach czwartorzędowych pochodzenia jeziornego[13].
- Valvata piscinalis f. geyeri (Menzel, 1904) – wysokość: 3 mm, szerokość: 2,5 mm
- Valvata piscinalis f. discors (Westerlund, 1886) – muszla drobna (wysokość: 3 mm, szerokość: 3 mm), wyraźnie żeberkowana. Ciało szarobrązowe, przeświecające, żółtawo nakrapiane, noga szeroka, w przedniej części rozdzielona na dwa płaty, w tylnej zaokrąglona. Występuje w rzekach (w Polsce: w rzece Narewka w okolicach Białowieży i w Warcie koło Gorzowa)[3].
- Valvata piscinalis f. alpestris (Küster, 1853) – wysokość: 5,5 mm, szerokość: 6,3 mm.
W bazie MolluscaBase formy antiqua, geyeri i alpestris są uznawane za osobne gatunki[14].
Występowanie
[edytuj | edytuj kod]Gatunek palearktyczny, zamieszkuje prawie całą Europę i znaczną część zachodniej i północnej Azji[3][8][11][15]. Nie występuje na Islandii[10]. Zawleczony do Ameryki Północnej, rozprzestrzenia się w Wielkich Jeziorach[9]. W Polsce gatunek bardzo pospolity, szczególnie w północnej i wschodniej części kraju (Pojezierze Pomorskie, Pojezierze Mazurskie, Pojezierze Suwalskie, Nizina Wielkopolska, Pojezierze Kujawskie, Nizina Mazowiecka), ale także na terenach wyżynnych w południowej i centralnej części kraju (Śląsk, Wyżyna Krakowsko-Częstochowska, Wyżyna Małopolska, Wyżyna Lubelska, Kotlina Sandomierska); na obszarach podgórskich (Beskid Wschodni) rzadszy[16].
Biologia i ekologia
[edytuj | edytuj kod]Zajmowane siedliska
[edytuj | edytuj kod]Występuje w rzekach, starorzeczach, stawach, jeziorach, na dnie piaszczystym, piaszczysto-mulistym, mulistym, głównie w płytkim litoralu, V. piscinalis f. antiqua także głębiej, w sublitoralu i profundalu[17][18][8]. Preferuje wody o umiarkowanej trofii, czyste, często występuje w zbiorowiskach ramienic (Characae) i rdestnic (z rodzaju Potamogeton)[19][20]. Występuje w wodach o różnej twardości[9][10]. Toleruje zasolenie do 2 promili – notowano ją w Zatoce Kurońskiej w miejscach, gdzie następują okresowe wlewy wód słonawych[21]. W górach występuje do wysokości 1000 m n.p.m.[22] W zbiornikach wodnych Polski niżowej jest jednym z dominujących ślimaków, występujących na osadach dennych, jego zagęszczenie może dochodzić do 67 osobników/m²[23][24][25]. W Wielkich Jeziorach Ameryki Północnej osiąga miejscami zagęszczenie 1690 osobników/m² (średnio 216 os./m²)[9].
Odżywianie
[edytuj | edytuj kod]Filtrator i zdrapywacz. Odżywia się detrytusem, peryfitonem, zeskrobywuje radulą fragmenty tkanek roślin wodnych. Organem filtrującym glony i bakterie z wody jest jama płaszczowa, do której wodę z zawiesiną napędza czułek płaszczowy, tam cząstki pokarmowe przyklejają się do śluzu[12]. Pokarm (peryfiton) konsumowany jest niewybiórczo, choć gdy jego jakość lub ilość jest nieodpowiednia, zmianie ulega zachowanie ślimaka: częstość „drapnięć” raduli o podłoże maleje, a ślimak zaczyna pełznąć szybciej. Przy dłuższych okresach braku pokarmu ślimaki zamykają się w muszlach[26]. Peryfiton z nitkowatymi koloniami okrzemek (zwłaszcza z rodzaju Melosira) zapewnia lepsze tempo wzrostu, płodność i przeżywalność osobników tego gatunku niż peryfiton zawierający sinice (drgalnice Oscillatoria sp.)[27]. U ślimaków odżywiających się pokarmem o gorszej jakości opóźnieniu ulega moment osiągnięcia dojrzałości płciowej i wydłuża się średnia długość życia[28].
Rozmnażanie i cykl życiowy
[edytuj | edytuj kod]Obojnaki. Podczas zapłodnienia jeden z osobników pełni rolę samca, drugi samicy, po czym zwykle role odwracają się. Kopulacja trwa średnio 35–60 minut, choć może ulec przedłużeniu do 2 godzin, nie obserwowano zapłodnienia krzyżowego[29]. Sezon rozrodczy w warunkach klimatycznych Polski trwa od kwietnia do sierpnia, choć w temperaturze poniżej 19 °C częstość kopulacji i składania kokonów jajowych ulega ograniczeniu[30]. Jaja składane są w kokonach jajowych, ich składanie zaczyna się 1–2 dni po kopulacji, przed złożeniem ślimak przez pewien czas (kilkanaście minut – kilka godzin) „szoruje” radulą podłoże, na którym jaja będą składane[30]. Podczas składania kokonu ślimak siedzi nieruchomo, kokon wydobywa się z prawej strony jamy płaszczowej i jest następnie przytwierdzany do podłoża za pomocą cienkiej warstwy substancji cementującej[12]. Kokony składane są na roślinach wodnych, kamieniach, innych przedmiotach zanurzonych, zwykle 0,7–1 m nad poziomem osadów dennych. Kokony są owalne, o średnicy ok. 1,5–2,5 mm, maja barwę zielonożółtą i twardą ścianę. Liczba jaj w kokonie wynosi średnio 20–30, maksymalnie 90–150. W trakcie jednego sezonu rozrodczego para ślimaków może złożyć do 54–135 kokonów z 1525–4049 jajami[31]. Kokony mają zwykle owalny kształt (choć zdarzają się też kokony o kształcie gruszkowatym bądź stożkowatym), ich długość dochodzi do 3,25 mm a średnica do 2,05 mm. Z zewnętrznej strony kokon otacza osłonka śluzowa (palium gelatinosum), o grubości większej niż średnica kapsuły kokonu; właściwa kapsuła, w której znajdują się jaja, jest lekko spłaszczona, składa się z dwóch części połączonych przez dwa szwy, na jej powierzchni występują delikatne wręgi, a w pobliżu szczytu – kolczate wyrostki. Kapsuła jest przytwierdzona do podłoża przy pomocy substancji klejącej („cementu”). Długość pojedynczej kapsuły wynosi do 0,6–2 mm, a grubość jej ścian: 0,01–0,026 mm[32]. Jaja w kokonie zatopione są w galaretowatej, białkowej substancji, ich otoczki połączone są ze sobą, tworząc łączący jaja sznureczek[12]. Jaja w kokonie ułożone są nieregularnie lub w układzie prawoskrętnej spirali. Jajo ma kolor żółty lub zielonkawo-żółty, otaczają je dwie przejrzyste osłonki. Średnica żywotnych jaj wynosi 0,20–0,27 mm. Około 0,5% jaj złożonych przez ślimaki wykazuje deformacje budowy (ma wymiary większe lub mniejsze niż podane wyżej, posiada dwie komórki zarodkowe, ma zniekształcone osłonki jajowe) – takie jaja nie rozwijają się dalej[33]. Rozwój prosty. Rozwój embrionalny trwa około dwóch tygodni, jego długość zależy od temperatury otoczenia (przy 7 °C trwa 80–90 dni, przy 24–26 °C trwa 6–12 dni)[12][34]. Wzdłuż kokonu biegnie szew, który pęka, ułatwiając młodym ślimakom wydostanie się na zewnątrz[12]. Śmiertelność do etapu wylęgania się z jaj zależy od temperatury, jest najniższa (24,8%) w zakresie temperatur 16–20 °C – przy wyższych i niższych temperaturach znacząco wzrasta (np. przy obniżeniu temperatury do 7–8 °C wynosi 61,6%)[34]. Wylęgające się osobniki korzystają przez 3–7 dni z materiałów zapasowych pochodzących z żółtka jaja. Młode osobniki przebywają na roślinach, żywiąc się peryfitonowymi okrzemkami, później przenoszą się do osadów dennych. Czas życia osobnika: 12–21 miesięcy, dojrzałość płciowa osiągana jest po 2–11 miesiącach, zależnie od temperatury otoczenia i warunków pokarmowych[35]. Osobniki zimują zagrzebane w mule, po złożeniu jaj wiosną lub późnym latem w następnym sezonie giną[16][22], choć niektóre osobniki mogą zimować dwukrotnie[36].
Prędkość poruszania się ślimaków zależy od wielkości osobników, osobniki o długości muszli ok. 5 mm mogą pełzać z prędkością 1,8 m/h. Obserwowano osobniki przyczepione od spodu do błonki powierzchniowej[26].
Interakcje międzygatunkowe
[edytuj | edytuj kod]Zawójka pospolita jest chętnie zjadana przez ryby. Znajdowano ją w przewodach pokarmowych pstrągów, siei, płoci[16]. Polują na nią drapieżne pijawki, m.in. Glossiphonia complanata oraz drapieżne larwy owadów wodnych[26]. Osobniki zawójki są w stanie wyczuć na podstawie obecności kairomonów żerujące pijawki – ograniczają wówczas swą aktywność i, zagrożone, zamykają muszlę wieczkiem[37]. Uszkodzenia muszli powstałe po nieudanych atakach drapieżników są odbudowywane[26]. Zawójka pospolita jest też żywicielem pośrednim wielu pasożytniczych przywr (Echinoparyphium recurvatum, Echinoparyphium mordwilokoi, Syngamus trachea, Cyanthocotyle bushiensis)[38][39][40].
Zagrożenia i ochrona
[edytuj | edytuj kod]Ze względu na szeroki zasięg geograficzny, powszechne występowanie i dużą liczebność populacji oraz umiarkowaną odporność na zanieczyszczenie środowiska i eutrofizację jest klasyfikowana przez IUCN jako gatunek najmniejszej troski (LC). W niektórych rejonach Europy (Austrii, Czechach, Bawarii) przypisano jej jednak status gatunku bliskiego zagrożeniu lub zagrożonego[41][42].
Zobacz też
[edytuj | edytuj kod]Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Valvata piscinalis, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species (ang.).
- ↑ O.F. Müller , Vermivm terrestrium et fluviatilium, seu animalium infusoriorum, helminthicorum, et testaceorum, non marinorum, succincta historia, t. 2, Havniæ & Lipsiæ 1774, s. 172 (łac.).
- ↑ a b c d e Piechocki 1979 ↓, s. 73.
- ↑ a b Kołodziejczyk i Koperski 2000 ↓, s. 204.
- ↑ Haszprunar 2014 ↓.
- ↑ Kumaniecki 1975 ↓.
- ↑ Myzyk 2007 ↓, s. 145.
- ↑ a b c d Urbański 1957 ↓, s. 66.
- ↑ a b c d Grigorovich, I.A., E.L. Mills, C.B. Richards, D. Breneman & J.J.H. Ciborowski. 2005. European valve snail Valvata piscinalis (Muller) in the Laurentian Great Lakes basin. J. Great Lakes Res. 31(2): 135–143.
- ↑ a b c Fretter, V. & A. Graham. 1978. The prosobranch mollusks of Britain and Denmark; Part 3: Neritacea, Viviparacea, Valvatacea, terrestrial and fresh water Littorinacea and Rissoacea. J. Molluscan Stud. Suppl. 5: 101–150.
- ↑ a b Glöer 2002 ↓, s. 190–194.
- ↑ a b c d e f Piechocki 1979 ↓, s. 74.
- ↑ Szymanek, M. 2012. Malacofauna of the Holsteinian lake deposits at Hrud II (Eastern Poland) and its palaeoecological significance. Geological Quarterly 56(1): 117–126.
- ↑ MolluscaBase eds., Valvata O. F. Müller, 1773, [w:] MolluscaBase [online] [dostęp 2024-03-19] (ang.).
- ↑ Anistratenko O., Degtiarenko E., Anistratenko V., Сравнительная морфология раковины и радулы брюхоногих моллюсков семейства Valvatidae из Северного Причерноморья, „Ruthenica”, 20 (2), 2010, s. 91–101 [zarchiwizowane z adresu 2020-07-13] .
- ↑ a b c Piechocki 1979 ↓, s. 75.
- ↑ Piechocki 1979 ↓, s. 73–74.
- ↑ Glöer 2002 ↓, s. 191–192.
- ↑ Van den Berg, M.S., H. Coops, R. Noordhuis, J. Van Schie & J. Simons, Macroinvertebrate communities in relation to submerged vegetations in two Chara-dominated lakes, „Hydrobiologia”, 342, 1995, s. 143–150, DOI: 10.1023/A:1017094013491 .
- ↑ Lodge, D.M. & P. Kelly. 1985. Habitat disturbance and the stability of freshwater gastropod populations. Oecologia 68(1): 111–117.
- ↑ Bubinas, A. & G. Vaitonis. 2005. The structure and seasonal dynamics of zoobenthic communities in the northern and central parts of the Curonian lagoon. Acta Zoologica Lituanica 15(4): 297–304.
- ↑ a b Welter F. Schultes: AnimalBase: Valvata piscinalis – species homepage. [dostęp 2014-04-26].
- ↑ Berger, L. 1960. Badania nad mięczakami (Mollusca) Pojezierza Mazurskiego. Bad. Fizjogr. Pol. Zach. 6: 7-49.
- ↑ Kołodziejczyk, A. 1984. Occurence of Gastropoda in the lake littoral and their role in the production and transformation of detritus. Ekologia Polska 32(3): 441–468.
- ↑ Brzeziński T. & Kołodziejczyk A. Distribution of Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) in the waters of the Wigry National Park. Folia Malacologica 9: 125–135.
- ↑ a b c d Myzyk 2007 ↓, s. 170.
- ↑ Myzyk 2007 ↓, s. 150–166.
- ↑ Myzyk 2007 ↓, s. 173.
- ↑ Myzyk 2007 ↓, s. 147.
- ↑ a b Myzyk 2007 ↓, s. 148.
- ↑ Myzyk 2007 ↓, s. 150–151.
- ↑ Myzyk 2007 ↓, s. 155.
- ↑ Myzyk 2007 ↓, s. 157.
- ↑ a b Myzyk 2007 ↓, s. 158.
- ↑ Myzyk 2007 ↓, s. 148–149.
- ↑ Myzyk 2007 ↓, s. 168.
- ↑ Kelly, P.M. & J.S. Cory, Operculum closing as a defense against predatory leeches in four British freshwater prosobranch snails, „Hydrobiologia”, 144 (2), 1987, s. 121–124, DOI: 10.1007/BF00014525 .
- ↑ Evans, N.A., P.J. Whitfield & A.P. Dobson. 1981. Parasite utilization of a host community: the distribution and occurrence of metacercarial cysts of Echinoparyphium recurvatum (Digenea: Echinostomatidae) in seven species of mullusc at Harting Pond, Sussex. Parasitology 83(1): 1–12.
- ↑ Grabda-Kazubska, B. & V. Kiseliene. 1991. The life cycle of Echinoparyphium mordwilkoi Skrjabin, 1914 (Trematoda: Echinostomatidae). Acta Parasitologica Polonica 36(4): 167–173.
- ↑ McCarthy, A.M. 1990. Speciation of echinostomes; evidence for the existence of two sympatric sibling species in the complex Echinoparyphium recurvatum Von Linstow, 1873 (Digenea: Echinostomatidae). Parasitology 101(1): 35–42.
- ↑ Glöer 2002 ↓, s. 194.
- ↑ Beran L. 2002. Vodní měkkýši České republiky – rozšíření a jeho změny, stanoviště, šíření, ohrožení a ochrana, červený seznam. [Aquatic molluscs of the Czech Republic -- distribution and its changes, habitats, dispersal, threat and protection, Red List]. Sborník přírodovědného klubu v Uherském Hradišti, Supplementum 10, 258 pp., str 50–51, 229.
Bibliografia
[edytuj | edytuj kod]- Peter Glöer: Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. T. Die Tierwelt Deutschlands. Hackenheim: ConchBooks, 2002, s. 190–194. ISBN 3-925919-60-0.
- Gerhard Haszprunar. A nomenclator of extant and fossil taxa of the Valvatidae (Gastropoda, Ectobranchia). „Zookeys”. 377, s. 1–172, 2014. DOI: 10.3897/zookeys.377.6032.
- Kazimierz Kumaniecki: Słownik łacińsko-polski. Warszawa: PWN, 1975, s. 546.
- Andrzej Kołodziejczyk, Paweł Koperski: Bezkręgowce słodkowodne Polski: klucz do oznaczania oraz podstawy biologii i ekologii makrofauny. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2000, s. 249. ISBN 83-235-0192-0.
- Stanisław Myzyk. Life cycle of Valvata piscinalis (O.F. Müller, 1774) (Gastropoda: Heterobranchia) in the laboratory. „Folia Malacologica”. 15 (4), s. 145–174, 2007. Poznań: The Association of Polish Malacologists. DOI: 10.12657/folmal.015.014. ISSN 1506-7629.
- Andrzej Piechocki: Mięczaki (Mollusca). Ślimaki (Gastropoda). T. 7: Fauna słodkowodna Polski. Warszawa ; Poznań: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1979, s. 187. ISBN 83-01-01143-2.
- Jerzy Urbański: Krajowe ślimaki i małże. Warszawa: PZWS, 1957, s. 276.
Linki zewnętrzne
[edytuj | edytuj kod]- Valvata piscinalis w WoRMS World Register of Marine Species, dostęp: 27 maja 2014.
- Valvata piscinalis w bazie NCBI dostęp: 25 maja 2014.