Двудо́льные (устар. варианты: двусемядольные, двусемянодольные) (лат. Dicotylédones), или Магнолиопси́ды (лат. Magnoliópsida), — класс покрытосеменных растений, у которых зародыш семени имеет две боковые супротивные семядоли. Многие представители класса — важные в хозяйственном отношении культуры.
| Двудольные | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
 Цветок магнолии крупноцветковой (Magnolia grandiflora) | ||||||
| Научная классификация | ||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Клада: Клада: Клада: Отдел: Класс: Двудольные |
||||||
| Международное научное название | ||||||
| Magnoliopsida Brongn., 1843 | ||||||
| Порядки и семейства | ||||||
| ||||||
Морфологические особенности
править
a — оболочка, b — эндосперм, c — семядоли (часть зародыша), d — зародыш
Двудольные характеризуются наличием у зародыша двух боковых супротивных семядолей (отсюда название). У двудольных, в отличие от однодольных, проводящие пучки на поперечном срезе стебля (ствола) располагаются кольцеобразно, а между древесиной (ксилемой) и лубом (флоэмой) находится особая образовательная ткань — камбий, обеспечивающая вторичное утолщение; листья, как правило, с сетчатым жилкованием: число частей цветка (чашелистиков, тычинок и плодолистиков) обычно кратно 4 или 5. То есть, цветок 4- или 5-членный. Корешок зародыша чаще всего превращается в главный корень, способный к долголетнему существованию; листовая пластинка часто расчленена, края её выемчатые или зубчатые. Среди двудольных встречаются представители с нетипичными признаками, а иногда с отдельными признаками, более характерными для однодольных.
Двудольные как группа цветковых растений
правитьДвудольные отличаются разнообразием вегетативных и репродуктивных органов, что сильно затрудняет выяснение истинных родственных отношений между порядками и семействами. Предки двудольных, а также время и место их возникновения пока ещё не ясны. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой т. н. многоплодниковые (порядки магнолиецветных, лютикоцветных и др.) — наиболее древняя исходная группа в эволюции покрытосеменных.
Значение для человека
правитьДвудольные занимают важнейшее место в хозяйственной деятельности человека. К ним относятся пищевые и кормовые растения (картофель, гречиха, соя, свёкла и др.); плодовые и ягодные культуры (виноград, яблоня, клубника и др.); масличные культуры (подсолнечник, арахис, тунг и др.); почти все виды деревьев (дуб, берёза, липа и др.); чай, кофе, какао, многие пряности (корица, паприка и др.) и сотни важнейших лекарственных растений (ромашка, шалфей, липа и др.); важнейшие волокнистые растения (хлопчатник, лён, конопля и др.); растения, дающие каучук, камеди и смолы, многие дубильные и красильные вещества; эфиромасличные и декоративные растения (роза, сирень, хризантема и др.).
Классификация
правитьТрадиционные системы классификации
правитьСистемы Кронквиста и Тахтаджяна
правитьВ системах Тахтаджяна и Кронквиста название используется для группы, известной как двудольные.
В системе Тахтаджяна
правитьВ системе Тахтаджяна Магнолиопсиды имеют следующий состав:
- класс Магнолиопсиды [= Двудольные]
- подкласс Магнолиды
- подкласс Нимфеиды
- подкласс Нелюмбониды
- подкласс Ранункулиды
- подкласс Кариофиллиды
- подкласс Гамамелидиды
- подкласс Дилленииды
- подкласс Розиды
- подкласс Корниды
- подкласс Астериды
- подкласс Ламииды
В системе Кронквиста
правитьВ системе Кронквиста Магнолиопсиды имеют следующий состав (версия 1981 года):
- класс Магнолиопсиды [= Двудольные]
- подкласс Магнолиды
- подкласс Hamamelidae
- подкласс Кариофиллиды
- подкласс Дилленииды
- подкласс Розиды
- подкласс Астериды
Системы Дальгрена и Торна
правитьСистема Дальгрена и система Торна используют название Магнолиопсиды как синоним класса покрытосеменных цветковых растений. Одно время система Кронквиста была очень популярна, было опубликовано много версий этой системы. В некоторых из них название Магнолиопсиды (в ранге класса) тоже относится к классу покрытосеменных цветковых растений.
- класс Магнолиопсиды [= Покрытосеменные]
- подкласс Магнолииды [= Двудольные]
- подкласс Лилииды [= Однодольные]
Система Ривила
правитьВ системе Ривила название Магнолиопсиды используется для группы примитивных двудольных, что соответствует примерно половине растений в Магнолидах:
- класс 1. Магнолиопсиды
- надпорядок 1. Magnolianae
- надпорядок 2. Lauranae
Системы APG
правитьВ системах классификации цветковых растений, разработанных «Группой филогении покрытосеменных» (Angiosperm Phylogeny Group, APG), — APG I (1998), APG II (2003), APG III (2009) — не используются таксоны, имеющие ранг выше порядка. Роды, семейства и порядки, входящие в эти системы, объединены в неформальные группы (клады), для которых авторы не стали устанавливать формальные научные (латинские) названия, объясняя это тем, что такие группы являются в достаточной степени условными; названия этих групп даны в указанных системах только на английском языке. Двудольным растениям в этих системах соответствует не традиционный класс Magnoliopsida (Dicotyledones), а совокупность монофилетической группы эвдикоты (eudicots) и остатков от различных базальных групп — иногда эти остатки объединяют в парафилетическую группу палеодикоты (palaeodicots).
APG II
правитьНиже приведены таксоны системы классификации APG II, соответствующие традиционному классу двудольных (семейства в составе порядков приведены частично):
- Семейство Амборелловые (Amborellaceae)
- Семейство Хлорантовые (Chloranthaceae)
- Семейство Кувшинковые (Nymphaeaceae) [+ семейство Кабомбовые (Cabombaceae)]
- Порядок Австробэйлиецветные (Austrobaileyales)
- Порядок Роголистникоцветные (Ceratophyllales)
- Порядок Канеллоцветные (Canellales)
- Порядок Лавроцветные (Laurales)
- Порядок Магнолиецветные (Magnoliales)
- Порядок Перечноцветные (Piperales)
- Семейство Самшитовые (Buxaceae)
- Семейство Сабиевые (Sabiaceae)
- Семейство Троходендровые (Trochodendraceae)
- Порядок Лютикоцветные (Ranunculales)
- Порядок Протеецветные (Proteales)
Базальные эвдикоты
править- Семейство Экстоксиковые (Aextoxicaceae)
- Семейство Berberidopsidaceae
- Семейство Диллениевые (Dilleniaceae)
- Порядок Гвоздичноцветные (Caryophyllales)
- Семейство Аизовые (Aizoaceae)
- Семейство Амарантовые (Amaranthaceae)
- Семейство Никтагиновые (Nyctaginaceae)
- Семейство Портулаковые (Portulacaceae)
- Порядок Гуннероцветные (Gunnerales)
- Порядок Санталоцветные (Santalales)
- Порядок Камнеломкоцветные (Saxifragales)
- Семейство Толстянковые (Crassulaceae)
- Семейство Aphloiaceae
- Семейство Гейссоломовые (Geissolomataceae)
- Семейство Ixerbaceae
- Семейство Picramniaceae
- Семейство Виноградные (Vitaceae)
- Порядок Кроссосомоцветные (Crossosomatales)
- Порядок Гераниецветные (Geraniales)
- Порядок Миртоцветные (Myrtales)
Эурозиды I
- Семейство Гуаковые (Huaceae)
- Порядок Бересклетоцветные (Celastrales)
- Порядок Тыквоцветные (Cucurbitales)
- Семейство Бегониевые (Begoniaceae) — бегония
- Семейство Тыквенные (Cucurbitaceae) — арбуз, огурец, тыква
- Порядок Бобовоцветные (Fabales)
- Порядок Букоцветные (Fagales)
- Семейство Берёзовые (Betulaceae) — берёза, ольха, граб
- Семейство Казуариновые (Casuarinaceae)
- Семейство Буковые (Fagaceae) — бук, дуб
- Семейство Ореховые (Juglandaceae)
- Семейство Восковницевые (Myricaceae)
- Семейство Нотофаговые (Nothofagus)
- Семейство Роиптелейные (Rhoipteleaceae)
- Семейство Ticodendraceae
- Порядок Мальпигиецветные (Malpighiales)
- Семейство Ивовые (Salicaceae) — осина
- Семейство Подостемовые (Podostemaceae)
- Порядок Кисличноцветные (Oxalidales)
- Порядок Розоцветные (Rosales)
- Семейство Коноплёвые (Cannabaceae) — конопля
- Семейство Лоховые (Elaeagnaceae) — лох
- Семейство Розовые (Rosaceae) — малина, абрикос, миндаль
- Семейство Тутовые (Moraceae) — фикус, хлебное дерево, инжир
- Порядок Парнолистникоцветные (Zygophyllales)
Эурозиды II
- Семейство Tapisciaceae
- Порядок Капустоцветные (Brassicales)
- Семейство Капустные (Brassicaceae) — капуста, хрен, икотник
- Порядок Мальвоцветные (Malvales)
- Семейство Волчниковые (Thymelaeaceae)
- Порядок Сапиндоцветные (Sapindales)
- Семейство Сапиндовые (Sapindaceae)
- Семейство Рутовые (Rutaceae) — цитрус
Астериды
править- Порядок Кизилоцветные (Cornales)
- Порядок Верескоцветные (Ericales)
- Семейство Вересковые (Ericaceae) — черника, клюква, брусника
- Семейство Первоцветные (Primulaceae)
Эвастериды I
- Семейство Бурачниковые (Boraginaceae)
- Семейство Икациновые (Icacinaceae)
- Семейство Онкотековые (Oncothecaceae)
- Семейство Vahliaceae
- Порядок Гарриецветные (Garryales)
- Порядок Горечавкоцветные (Gentianales)
- Порядок Ясноткоцветные (Lamiales)
- Семейство Маслиновые (Oleaceae) — ясень
- Семейство Яснотковые (Lamiaceae) — базилик, мята
- Порядок Паслёноцветные (Solanales)
- Семейство Паслёновые (Solanaceae) — картофель, белена, табак
Эвастериды II
- Семейство Бруниевые (Bruniaceae)
- Семейство Колумеллиевые (Columelliaceae)
- Семейство Eremosynaceae
- Семейство Эскаллониевые (Escalloniaceae)
- Семейство Паракрифиевые (Paracryphiaceae)
- Семейство Polyosmaceae
- Семейство Sphenostemonaceae
- Семейство Tribelaceae
- Порядок Зонтикоцветные (Apiales)
- Порядок Падубоцветные (Aquifoliales)
- Порядок Астроцветные (Asterales)
- Семейство Астровые (Asteraceae) — календула, подсолнечник, василёк
- Семейство Колокольчиковые (Campanulaceae)
- Порядок Ворсянкоцветные (Dipsacales)
- Семейство Жимолостные (Caprifoliaceae)
APG III
правитьНиже приведены таксоны системы классификации APG III, соответствующие традиционному классу двудольных (семейства приведены только те, которые не входят в состав каких-либо порядков):
Magnoliids
правитьВозможно, сестринская группа по отношению к эвдикотам
правитьEudicots
правитьcore Eudicots
правитьRosids
правитьEurosids I (Fabids)
Eurosids II (malvids)
- Geraniales
- Myrtales
- Crossosomatales
- Picramniales
- Huerteales
- Brassicales
- Malvales
- Sapindales
- Berberidopsidales
- Santalales
- Caryophyllales
Asterids
правитьAsterids I (lamiids)
- Boraginaceae (включая Hoplestigmataceae)
- Vahliaceae
- Icacinaceae
- Metteniusaceae
- Oncothecaceae
- Garryales
- Gentianales
- Lamiales
- Solanales
Asterids II (campanulids)
Литература
править- Бекетов А. Н. Двудольные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Двудольные // Гоголь — Дебит. — М. : Советская энциклопедия, 1972. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 7).