Копы́тные[3] (лат. Euungulata, в ФилоКоде — Ungulata[4]) — грандотряд плацентарных млекопитающих из надотряда лавразиатерий, в современной фауне представленный отрядами непарнокопытных и китопарнокопытных[5][6]. Название дано по признаку наличия у большинства представителей копыт, возможно, унаследованных от общего предка; китообразные, хотя и не обладают копытами, в эволюционном смысле относятся к копытным, поскольку произошли от вымерших наземных копытных[4].
| Копытные | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
 Сверху: китопарнокопытные. 1-й столбец: жираф; 2-й столбец: бизон, благородный олень; 3-й столбец: одногорбый верблюд, кабан, косатки. Снизу: непарнокопытные. 1-й столбец: бурчелловы зебры; 2-й столбец: индийский носорог, равнинный тапир. | ||||||
| Научная классификация | ||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Магнотряд: Надотряд: Клада: Клада: Грандотряд: Копытные |
||||||
| Международное научное название | ||||||
| Euungulata Waddell, 2011 | ||||||
| Отряды | ||||||
|
||||||
| ||||||
Систематика
правитьОтряд копытных (Ungulata) ввёл в систематику Карл Линней в 1766 году. В XIX веке он был разделён на отряды парнокопытных (Artiodactyla), непарнокопытных (Perissodactyla), даманов (Hyracoidea) и хоботных (Proboscidea).
Современные филогенетические исследования свидетельствуют о том, что копытные в традиционном составе являются полифилетической (искусственной) группой, поскольку непарнокопытные с парнокопытными и даманы с хоботными относятся к разным эволюционным ветвям плацентарных млекопитающих, а их внешнее сходство обусловлено конвергенцией. Поэтому в настоящее время Ungulata обычно больше не выделяется в современных системах классификации и разделяется на две независимые клады: полукопытных (Paenungulata), к которым относят даманов, хоботных и сирен, и собственно копытных (Euungulata, буквально — «настоящие копытные»), куда включают непарнокопытных и китопарнокопытных (объединяет бывшие отряды парнокопытных и китообразных). Приставка др.-греч. εὖ ‘хорошо’ в названии Euungulata указывает на сужение объёма таксона в сравнении с Ungulata[6].
В соответствии с принципами альтернативного номенклатурного кодекса ФилоКода таксон копытных (Ungulata) в объёме «настоящих копытных» напротив имеет приоритет над Euungulata. Archibald, 2020 определил Ungulata как наименее инклюзивную (наименьшую) кладу, включающую Bos primigenius Bojanus, 1827 и Equus ferus Boddaert, 1785[4].
Филогения
правитьПоложение отряда на филогенетическом дереве лавразиатериев (по статье Аверьянова и Лопатина 2014 года)[7]:
| Лавразиатерии |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg)
_Hangul_white_background.png)
Внутренняя филогения
правитьВнутренняя классификация грандотряда копытные.[8][9]
| Копытные |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png){kind=small}
_(white_background).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_(14562088237)_white_background.jpg){kind=small}
См. также
правитьПримечания
править- ↑ Avilla L. S., Mothé D. Out of Africa: A New Afrotheria Lineage Rises From Extinct South American Mammals (англ.) // Frontiers in Ecology and Evolution : journal. — 2021. — ISSN 2296-701X. — doi:10.3389/fevo.2021.654302. Архивировано 22 октября 2021 года.
- ↑ Spaulding M., O'Leary M. A., Gatesy J. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: Increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution (англ.) // PLOS One. — 2009. — Vol. 4, iss. 9. — P. e7062. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0007062. Архивировано 14 мая 2021 года.
- ↑ Трифонов В. А., Перельман П. Л., Романенко С. А., Билтуева Л. С., Графодатский А. С. Филогеномика млекопитающих: Цитогенетические аспекты // Биологические мембраны. — 2005. — Т. 22, № 3. — С. 219. Архивировано 26 ноября 2020 года.
- ↑ 1 2 3 Ungulata C. Linnaeus 1766 [J. D. Archibald], converted clade name // Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / Kevin de Queiroz[англ.], Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — P. 943—947. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
- ↑ Feldhamer G. A., Merritt J. F., Krajewski C., Rachlow J. L., Stewart K. M. Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology (англ.). — 5th ed. — Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press, 2020. — P. 226. — 728 p. — ISBN 978-1421436524. — ISBN 1421436523. Архивировано 26 августа 2021 года.
- ↑ 1 2 Waddell P. J. , Kishino H., Ota R. A phylogenetic foundation for comparative mammalian genomics (англ.) // Genome Informatics. International Conference on Genome Informatics. — 2001. — Vol. 12. — P. 141—154. — ISSN 0919-9454. Архивировано 23 декабря 2014 года.
- ↑ Аверьянов А. О., Лопатин А. В. Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93, № 7. — С. 798—813. — doi:10.7868/S0044513414070034. Архивировано 31 августа 2021 года.
- ↑ Gatesy, J; Geisler, JH; Chang, J; Buell, C; Berta, A; Meredith, RW; Springer, MS; McGowen, MR (February 2013). "A phylogenetic blueprint for a modern whale". Molecular Phylogenetics and Evolution. 66 (2): 479—506. doi:10.1016/j.ympev.2012.10.012. PMID 23103570.
- ↑ Kim, S. L.; Thewissen, J. G.; Churchill, M. M.; Suydam, R. S.; Ketten, D. R.; Clementz, M. T. (2014). "Unique biochemical and mineral composition of whale ear bones" (PDF). Physiological and Biochemical Zoology. 87 (4): 576—584. doi:10.1086/676309. hdl:1912/6709. PMID 24940922. S2CID 27076616. Архивировано 20 февраля 2021. Дата обращения: 9 августа 2022.