Прямокрылые

Прямокрылые
Прямокрылые
	; Tropidacris collaris (Caelifera: Romaleidae)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Polyneoptera Отряд: Прямокрылые
Международное научное название
	Orthoptera Latreille, 1793
Синонимы
	Saltatoria;
Подотряды
	Ensifera (Длинноусые прямокрылые); Caelifera (Короткоусые прямокрылые);
ITIS	102160
NCBI	6993
EOL	683
FW	56641

Прямокры́лые, или пры́гающие прямокры́лые (лат. Orthoptera) — отряд новокрылых насекомых с неполным превращением, включающий кузнечиков, сверчков, кобылок (саранчу), трипёрстов и прыгунчиков. По состоянию на 2013 год количество описанных видов оценивалось в 24 481, включая 651 ископаемый вид. Это самый большой отряд в когорте Polyneoptera^[1].

Название

Название Orthoptera образовано от др.-греч. ὀρθός — «прямой» и πτερόν — «крыло». Ранее также часто использовалось название Saltatoria, введённое Латрейлем в 1817 году.

Строение

Общее строение

Teratodes monticollis из семейства Acrididae

Представитель семейства Proscopiidae в Андах (Перу)

Реконструкция вымершего Oedischia williamsoni

Тело прямокрылых может быть самой разнообразной формы, но чаще всего оно удлинённое. Голова относительно крупная, с отвесным или скошенным лбом, с развитыми глазами и глазками (иногда глазки отсутствуют).

Ротовые органы грызущего типа, направлены вниз или вперед (некоторые сверчковые). Усики удлинённые, нитевидные, щетинковидные либо мечевидные, иногда булавовидные или иной формы. Переднеспинка большая, с развитыми боковыми лопастями, сверху прямоугольной формы, не прикрывает голову. Средне- и заднегрудь слиты, их плевральные отделы резко подразделены косыми или отвесными швами на эпистерн (спереди) и эпимер (сзади).

Характерная черта всего отряда — удлинённые задние ноги с сильно утолщёнными бёдрами, обеспечивающие способность к прыжку (у некоторых прямокрылых эта способность вторично утрачена). Задние голени сверху по обеим сторонам вооружены большим количеством шипов, на конце несут обычно 4—6 подвижных шпоры. Передние и средние ноги бегательного типа, передние ноги также могут быть копательными или хватательными. Передние голени с органом слуха; у короткоусых прямокрылых он утрачен и вторично развился у саранчовых на первом сегменте брюшка. 1—4-члениковые лапки несут на конце два коготка и часто присоску-аролий между ними. Надкрылья плотные, кожистые, с хорошо развитым жилкованием, несут на себе основные элементы звукового аппарата и их участие в полёте ограниченно. Крылья широкие веерообразные, с многочисленными жилками. Позади X тергита располагается хорошо заметная анальная пластинка, последний стернит (IX у самцов, VII у самок) модифицирован и называется генитальной пластинкой. Придатками вершины брюшка являются церки, а у самки также яйцеклад, который иногда отсутствует.

Звуковой аппарат

Одной из примечательных черт подавляющего большинства прямокрылых является наличие звукового аппарата и способность издавать звук, то есть стрекотать. Звуковой аппарат прямокрылых состоит из смычка и скрипки и сводится к двум основным типам.

Звуковой аппарат первичного типа возник у первых настоящих прямокрылых и представлен комплексом изменённых жилок в основании надкрылий. У прямокрылых левое надкрылье всегда покрывает правое, что связано именно со строением первичного звукового аппарата. Изначально смычком служила единственная стридуляционная жилка на левом надкрылье, а скрипкой — вся поверхность основания правого надкрылья. В дальнейшем эволюция привела к появлению зеркальца — замкнутого поля между основаниями жилок M+CuA и A₁+A₂. На левом надкрылье зеркальце замутнено, тогда как на правом — прозрачное и блестящее. Спереди зеркальце ограничено толстой стридуляционной жилкой — изменённой CuP, которая на левом надкрылье снизу зазубрена. Звук издаётся трением стридуляционной жилки о край правого зеркальца, служащего резонатором. У сверчковых звуковой аппарат подвергся дальнейшему совершенствованию, а надкрылья сильно укоротились. Фактически, вся их роль теперь сводится к издаванию звука.

Акустические аппараты короткоусых прямокрылых разнообразны (перечислим только наиболее распространённые): звук может извлекаться за счёт трения выпуклых кутикулярных зазубрин (Acridinae) или живых сенсилл (Gomphocerinae) на внутренней поверхности задних бёдер о жилки надкрылий; трения гладкого ребра со внутренней стороны задних бёдер о бугорки или выпуклые жилки на надкрыльях (Oedipodinae); трения крыльев о надкрылья в сложенном положении на земле (Pyrgomorphidae, Gomphocerinae, Oedipodinae) или во время полёта (Oedipodinae, Pamphagidae); при помощи оригинальных аппаратов, например, орган Краусса (Pamphagidae).

У прямокрылых, которые лишены звукового аппарата и зачастую органов слуха, в связи с чем долгое время считались «глухонемыми», существуют свои способы коммуникации. Так, эумастациды продуцируют вибросигналы за счёт тремуляции брюшка, а тетригиды путём сокращением мышц в средних ногах, вибрации от которых передаются через субстрат и регистрируются другими особями. Биоакустика таких групп является молодым и быстроразвивающимся направлением науки.

Генетика

Число хромосом у прямокрылых варьирует: диплоидные числа колеблются от 8 до 26. Большой размер хромосом и низкое диплоидное число сделали прямокрылых важной группой для общего понимания хромосом и цитогенетики. Кариотипы половых хромосом XO обнаружены примерно у 80 % видов и считаются наследственным способом определения пола в этой кладе. Однако многие виды Saltatoria имеют кариотипы половых хромосом XY и X1X2Y. Сообщалось о партеногенезе у 10 видов. Обширная цитогенетическая работа над природными популяциями выявила множество примеров хромосомной изменчивости внутри и между видами, включая инверсии, транслокации, слияния, деления, перестройки половых хромосом и дополнительные В-хромосомы. Диплоидное число хромосом у прямокрылых колеблется от 8 у Dichroplus silveiraguido до 26 у Conometopus sulcaticollis^[2].

Классификация

Отряд подразделяется на два хорошо обособленных современных подотряда — длинноусых (Ensifera) и короткоусых (Caelifera), и один ископаемый — Titanoptera^[3]^[4], иногда выделяемый в отдельный отряд^[5]:

Подотряд Caelifera Ander, 1939 — Короткоусые прямокрылые
- Инфраотряд Acrididea
  - Надсемейство Acridoidea MacLeay, 1819 — Саранчовые
    - Семейство Acrididae MacLeay, 1819 — Настоящие саранчовые
    - Семейство Catantopidae
    - Семейство Charilaidae Dirsh, 1953
    - Семейство Dericorythidae Jacobson et V. L. Bianchi, 1902-1905
    - Семейство Lathiceridae Dirsh, 1954
    - Семейство Lentulidae Dirsh, 1956
    - Семейство Lithidiidae Dirsh, 1961
    - Семейство Ommexechidae Bolivar, 1884
    - Семейство Pamphagidae Burmeister, 1840 — Памфагиды
    - Семейство Pyrgacrididae Kevan, 1974
    - Семейство Romaleidae Brunner von Wattenwyl, 1893
    - Семейство Tristiridae Rehn, J.A.G., 1906
  - Надсемейство Eumastacoidea Burr, 1899
    - Семейство Chorotypidae Stål, 1873
    - Семейство Episactidae Burr, 1899
    - Семейство Eumastacidae Burr, 1899
    - Семейство Euschmidtiidae Rehn, J.A.G., 1948
    - Семейство Mastacideidae Rehn, J.A.G., 1948
    - Семейство Morabidae Rehn, J.A.G., 1948
    - † Семейство Promastacidae Kevan et Wighton, 1981
    - Семейство Thericleidae Burr, 1899
  - † Надсемейство Locustopsoidea
    - † Семейство Araripelocustidae Martins-Neto, 1995
    - † Семейство Bouretidae Martins-Neto, 2001
    - † Семейство Eolocustopsidae Riek, 1976
    - † Семейство Locustavidae Sharov, 1968
    - † Семейство Locustopsidae Handlirsch, 1906
  - Надсемейство Pneumoroidea Thunberg, 1810
    - Семейство Pneumoridae Stål, 1873
  - Надсемейство Proscopioidea Serville, 1838
    - Семейство Proscopiidae Serville, 1838
  - Надсемейство Pyrgomorphoidea Brunner von Wattenwyl, 1874
    - Семейство Pyrgomorphidae Brunner von Wattenwyl, 1874
  - Надсемейство Tanaoceroidea Rehn J.A.G., 1948
    - Семейство Tanaoceridae Rehn J.A.G., 1948
  - Надсемейство Trigonopterygoidea Walker F., 1870
    - Семейство Trigonopterygidae Walker F., 1870
    - Семейство Xyronotidae Bolivar I., 1909
  - Надсемейство Tetrigoidea Rambur, 1838
    - Семейство Tetrigidae Rambur, 1838 — Прыгунчики
- Инфраотряд Tridactylidea
  - † Надсемейство Dzhajloutshelloidea Gorochov, 1994
    - † Семейство Dzhajloutshellidae Gorochov, 1994
    - † Семейство Regiatidae Gorochov, 1995
  - Надсемейство Tridactyloidea — Триперстовые
    - Семейство Cylindrachetidae Giglio-Tos, 1914
    - Семейство Ripipterygidae Ander, 1939
    - Семейство Tridactylidae Brullé, 1835 — Трипёрсты
Подотряд Ensifera Ander, 1939 — Длинноусые прямокрылые
- † Инфраотряд Elcanidea
  - † Надсемейство Elcanoidae Handlirsch, 1906
    - † Семейство Elcanidae Handlirsch, 1906
    - † Семейство Permelcanidae Sharov, 1962
  - † Надсемейство Permoraphidioidae Tillyard, 1932
    - † Семейство Permoraphidiidae Tillyard, 1932
    - † Семейство Pseudelcanidae Gorochov, 1987
    - † Семейство Thueringoedischiidae
- Инфраотряд Gryllidea
  - Надсемейство Grylloidea Laicharting, 1781 — Сверчковые
    - † Семейство Baissogryllidae Gorochov, 1985
    - Семейство Gryllidae Laicharding, 1781 — Настоящие сверчки
    - Семейство Mogoplistidae Brunner von Wattenwyl, 1873 — Чешуйчатые сверчки
    - Семейство Phalangopsidae Blanchard, 1845
    - Семейство Protogryllidae Zeuner, 1937
    - Семейство Trigonidiidae Saussure, 1874
  - Надсемейство Gryllotalpoidea Leach, 1815
    - Семейство Gryllotalpidae Leach, 1815 — Медведки
    - Семейство Myrmecophilidae Saussure, 1874 — Муравьелюбы
- † Инфраотряд Oedischiidea Handlirsch, 1906
  - † Надсемейство Oedischioidae Handlirsch, 1906
    - † Семейство Anelcanidae Carpenter, 1986
    - † Семейство Bintoniellidae Handlirsch, 1937
    - † Семейство Mesoedischiidae Gorochov, 1987
    - † Семейство Oedischiidae Handlirsch, 1906
    - † Семейство Proparagryllacrididae Riek, 1956
    - † Семейство Pruvostitidae Zalessky, 1929
    - † Семейство Tcholmanvissiidae Zalessky, 1934
  - † Надсемейство Triassomanteoidae Tillyard, 1923
    - † Семейство Adumbratomorphidae Gorochov, 1987
    - † Семейство Triassomanteidae Tillyard, 1923
  - † Надсемейство Xenopteroidae Riek, 1955
    - † Семейство Xenopteridae Riek, 1955
- Инфраотряд Tettigoniidea
  - Надсемейство Hagloidae Handlirsch, 1906
    - † Семейство Haglidae Handlirsch, 1906
    - † Семейство Hagloedischiidae Gorochov, 1986
    - Семейство Prophalangopsidae Kirby, W.F., 1906
    - † Семейство Tuphellidae Gorochov, 1988
  - † Надсемейство Phasmomimoidea Sharov, 1968
    - † Семейство Phasmomimidae Sharov, 1968
  - Надсемейство Stenopelmatoidae Burmeister, 1838
    - Семейство Anostostomatidae Saussure, 1859
    - Семейство Cooloolidae Rentz, 1980
    - Семейство Gryllacrididae Blanchard, 1845
    - Семейство Stenopelmatidae Burmeister, 1838 — Лжекузнечиковые
  - Надсемейство Tettigonioidea Krauss, 1902 — Кузнечиковые
    - † Семейство Haglotettigoniidae Gorochov, 1988
    - Семейство Tettigoniidae Krauss, 1902 — Настоящие кузнечики
- Инфраотряд Incertae sedis
  - † Надсемейство Gryllavoidea Gorochov, 1986
    - † Семейство Gryllavidae Gorochov, 1986
  - Надсемейство Rhaphidophoroidea Walker, 1869
    - Семейство Rhaphidophoridae — Пещерные кузнечики
  - Надсемейство Schizodactyloidea Blanchard, 1845
    - Семейство Schizodactylidae Karny, 1927
  - † Семейство Raphoglidae Béthoux, A. Nel, Lapeyrie, Gand et Galtier, 2002
  - † Семейство Vitimiidae Sharov, 1968
† Подотряд Titanoptera Sharov, 1968^[3]
- † Семейство Paratitanidae Sharov, 1968
- † Надсемейство Tcholmanvissioidea Zalessky, 1934
  - † Семейство Mesotitanidae Tillyard, 1925
  - † Семейство Tcholmanvissiidae Zalessky, 1934
- † Надсемейство Tettoedischioidea Gorochov, 1987
  - † Семейство Tettoedischiidae Gorochov, 1987

См. также

Систематика прямокрылых
Список угрожаемых видов прямокрылых
Glomeremus orchidopilus — опылитель орхидей
Hydrolutos breweri — плавающий вид из пещер Венесуэлы

Примечания

↑ Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.3703.1.6. Архивировано 19 сентября 2013 года.
↑ Blackmon, Heath. Synthesis of cytogenetic data in Insecta // Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods (англ.). — Arlington: The University of Texas at Arlington, 2015. — P. 1—26. — 447 p. — (Degree of Doctor of Philosophy). Архивировано 14 сентября 2022 года.
↑ ¹ ² Béthoux O. Cladotypic taxonomy applied: titanopterans are orthopterans (англ.) // Arthropod Systematics & Phylogeny. — 2007. — Vol. 65, iss. 2. — P. 135—156. Архивировано 7 ноября 2017 года.
↑ Cigliano M. M., Braun H., Eades D. C., Otte D. order Orthoptera (неопр.). Orthoptera Species File (Version 5.0/5.0). Дата обращения: 9 января 2019. Архивировано 9 января 2019 года.
↑ Горохов А. В. Первый представитель подотряда Mesotitanina из палеозоя и замечания по системе и эволюции отряда Titanoptera (Insecta: Polyneoptera) // Палеонтологический журнал. — 2007. — № 6. — С. 31—35. — ISSN 0031-031X. Архивировано 4 апреля 2022 года.

Литература

Калачева О. А., Абдурахманов Г. М. Прямокрылые юга России — М.: Наука, 2005. — 303 с.
Стороженко С. Ю. 1986. Отряд Orthoptera (Saltatoria) — прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1. Л. — С. 241—317.
Стороженко С. Ю. Длинноусые прямокрылые насекомые (Orthoptera: Ensifera) азиатской части России. — Владивосток: Дальнаука, 2004. — 279 с.
Бенедиктов А. А. 2009. Вибрационная коммуникация прямокрылых насекомых (Orthoptera) подотряда Caelifera // Вестник МГУ, сер. 16, биолог. — № 3. — С. 40-43.
Русскоязычная библиография по прямокрылым / Составитель: А. В. Лачининский.

Ссылки

Сайт о прямокрылых Прибайкалья
Orthoptera Species File Online
Orthoptera Image Gallery (Iowa State University Entomology Department)
Australian Plague Locust Commission
The Orthopterists' Society
AcridAfrica, les acridiens d’Afrique de l’Ouest
"Orthoptera" . The New International Encyclopedia. 1905. {{cite encyclopedia}}: Шаблон цитирования имеет пустые неизвестные параметры: |HIDE_PARAMETER15=, |HIDE_PARAMETER13=, |HIDE_PARAMETER2=, |HIDE_PARAMETER14=, |HIDE_PARAMETER5=, |HIDE_PARAMETER16=, |HIDE_PARAMETER10=, |HIDE_PARAMETER3=, |HIDE_PARAMETER4=, |HIDE_PARAMETER11=, and |HIDE_PARAMETER12= (справка)
Birdwing Grasshoppers in Belize
Sound recordings of Orthoptera at BioAcoustica

[Zhang2013-1] Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.3703.1.6. Архивировано 19 сентября 2013 года.

[numbers-2] Blackmon, Heath. Synthesis of cytogenetic data in Insecta // Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods (англ.). — Arlington: The University of Texas at Arlington, 2015. — P. 1—26. — 447 p. — (Degree of Doctor of Philosophy). Архивировано 14 сентября 2022 года.

[bethoux2007-3] ¹ ² Béthoux O. Cladotypic taxonomy applied: titanopterans are orthopterans (англ.) // Arthropod Systematics & Phylogeny. — 2007. — Vol. 65, iss. 2. — P. 135—156. Архивировано 7 ноября 2017 года.

[4] Cigliano M. M., Braun H., Eades D. C., Otte D. order Orthoptera (неопр.). Orthoptera Species File (Version 5.0/5.0). Дата обращения: 9 января 2019. Архивировано 9 января 2019 года.

[5] Горохов А. В. Первый представитель подотряда Mesotitanina из палеозоя и замечания по системе и эволюции отряда Titanoptera (Insecta: Polyneoptera) // Палеонтологический журнал. — 2007. — № 6. — С. 31—35. — ISSN 0031-031X. Архивировано 4 апреля 2022 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]